Ngành động vật Thân mềm (Mollusca)

Chương 6.
Ngành động vật Thân mềm (Mollusca)
I. Đặc điểm chung của động vật thân mềm
1) Cơ thể được chia thành 3 phần là đầu, thân và chân, mức độ phát triển của
các phần tuỳ thuộc vào từng nhóm khác nhau trong đó phần đầu xác định. Hầu hết
động vật thân mềm có đối xứng 2 bên, riêng nhóm chân bụng (ốc) có hiện tượng
mất đối xứng (hình 6.1).
2) Chân được hình thành ở mặt bụng, có một số chức phận nhưng quan trọng
nhất là vận chuyển.
3) Có một cơ quan đặc trưng nằm ở mặt lưng là áo, có xoang áo bao lấy mang
hay phổi, ngoài áo là vỏ.
4) Bề mặt của biểu bì là các lông nhỏ, tuyến tiết chất nhầy và tận cùng của thần
kinh.
5) Xoang cơ thể còn lại là xoang bao tim và một số phần khác như xoang thận.
6) Hệ tiêu hoá cấu tạo hoàn chình, ở miệng có các lưỡi gai (radula) còn hậu
môn thường đổ vào xoang áo.
7) Hệ tuần hoàn hở (trừ Chân đầu là tuần hoàn kín), tim thường có 3 buồng. hệ
mạch gồm các động mạch, tĩnh mạch, mao mạch và có sắc tố hô hấp trong máu.
Hô hấp bằng mang, phổi nằm trong xoang áo, một số hô hấp qua bề mặt cơ
thể.
9) Bài tiết là hậu đơn thận, có 1 hay 2 thận, có ống dẫn và lỗ bài tiết đổ vào
xoang áo.
10) Thần kinh có các đôi hạch não, hạch bên, hạch chân và hạch nội tạng… Ở
Chân bụng và Chân đầu các hạch nối với nhau tạo thành vòng thần kinh.
11) Cơ quan cảm giác khá phát triển gồm xúc giác, khứu, vị giác và thị giác
(phát triển nhất ở Chân đầu).
12) Có xuất hiện thêm một số cơ quan bên trong giữ chức phận quan trọng.
13) Có cả dạng đơn tính và lưỡng tính, phân cắt xoắn ốc, ấu trùng là
trochophora, một số nhóm là veliger, một số khác phát triển trực tiếp.


Lớp biểu bì của phần thân hình thành nên áo (hay được gọi là vạt áo). Từ
ngoài vào trong, áo gồm có 3 lớp rõ ràng là biểu bì ngoài, lớp mô liên kết và trong
cùng là lớp biểu bì trong. Biểu bì của áo (lớp tế bào ngoài) hình thành nên vỏ bọc cơ
thể với độ dày và cấu trúc khác nhau. Ngoài cùng của vỏ là lớp sừng (conchyolin =
periostracum) mỏng, tiếp đến là lớp caxin gồm các tinh thể hình lăng trụ khá dày,
trong cùng là lớp xà cừ mỏng hơn (hình 6.2).
Mặc dù cơ thể không phân đốt nhưng vẫn biểu hiện về sự sắp xếp phân đốt của các
cơ quan. Ví dụ như ở song kinh Có vỏ và Vỏ một tấm có phần đầu không phát triển,
khoang áo chỉ là 2 rãnh bên chân, biểu hiện sự phân đốt ở lớp vỏ, ở cấu tạo hệ thần
kinh... Lớp chân bụng có phần thân xoắn chóp làm cơ thể mất đối xứng và chỉ thích
nghi với đời sống bò chậm trên giá thể. Chân rìu (Hai mảnh vỏ) có 2 vỏ khớp vào
nhau nhờ răng và dây chằng ở mặt lưng, phần đầu tiêu giảm, thích nghi với đời sống
chui rúc trong bùn, cát. Chân thùy (hay Chân xẻng) có vỏ dạng ống, phần đầu tiêu
giảm để thích nghi với đời sống chui trong bùn. Chân đầu có phần chân chuyển
thành tua đầu, hình thành phễu phun nước từ xoang áo. Phần đầu phát triển, vỏ
chuyển vào trong thành tấm nâng đỡ, cấu trúc cơ thể thuôn dài thích nghi với đời
sống săn mồi tích cực.
Nội quan của thân mềm có những thay đổi phù hợp với lối sống. Thể xoang
của thân mềm tiêu giảm nhiều, chỉ còn lại một phần quanh tim (được gọi là xoang
bao tim) và phần bao quanh tuyến sinh dục (xoang sinh dục). Phần còn lại giữa các
nội quan có mô liên kết lấp đầy. Có ý kiến cho rằng thân mềm chỉ phát triển ở mức
độ xoang giả (pseudocoelum), tuy nhiên nhiều dẫn liệu cho thấy xoang cơ thể của
thân mềm chính là thể xoang tiêu giảm. Thân mềm có hệ tuần hoàn hở (máu không
chảy hoàn toàn trong mạch), nhưng lại có tim có cấu tạo khá hoàn chỉnh. Ở mực tim
có một tâm thất và 2 hay 4 tâm nhĩ). Hệ bài tiết là dạng biến đổi của hậu đơn thận.
Hệ thần kinh theo kiểu bậc thang kép (ở nhóm thân mềm cổ) hay dạng hạch phân
tán. Hệ tiêu hoá có cơ quan đặc trưng là lưỡi gai (radula). Cơ quan hô hấp là mang
lược (ctenidia)
Lưỡi gai (lưỡi bào - radula) là cấu trúc đặc trưng của động vật thân mềm, cấu
tạo là một khối kitin hay prôtein lát thành dưới của thực quản, mặt trên lưỡi gai có
nhiều dãy răng kitin. Phần gốc của lưỡi gai có các tế bào sinh ra phần lưỡi gai khi bị
bào mòn do quá trình tiêu hoá. Hoạt động của lưỡi gai được điều khiển bởi các
chùm cơ co và duỗi và lưỡi gai có thể thò ra ngoài cạo và cuốn thức ăn là thực vật
vào miệng. Sự sắp xếp của các gai trên lưỡi gai là đặc điểm chẩn loại quan trọng
II. Hệ thống học động vật thân mềm
Động vật thân mềm khá phong phú về thành phần loài và nơi sống. Hiện nay
đã biết khoảng 130.000 loài, trong số đó có 35.000 loài hoá thạch. Phần lớn sống ở
biển, một số sống ở nước ngọt. Phân loại thân mềm chủ yếu dựa vào sơ đồ cấu tạo
cơ thể, sự thích ứng với các lối sống khác nhau. Động vật thân mềm được chia làm
2 phân ngành, 7 lớp.
1. Phân ngành Song kinh (Amphineura)
Đặc trưng của động vật song kinh là chưa có vỏ liền thành một khối mà chỉ là
các mảnh rời nhau hay chỉ là các gai. Hệ thần kinh dạng dây. Ngành này có khoảng
600 loài, sống ở biển, bám vào đá, cơ thể dẹp, đối xứng 2 bên, giác quan kém phát
triển và có nhiều đặc điểm phân đốt. Được chia làm 2 lớp là Song kinh có vỏ và Song
kinh không có vỏ.
1.1 Lớp Song kinh có vỏ (Loricata)
Hiện nay đã biết khoảng 800 loài đang sống và 100 loài hoá thạch.
Cơ thể thường dẹp theo hướng lưng bụng, ở vị trí bám bình thường thì đầu, chân và
xoang áo ẩn phía dưới, còn mặt lưng có 8 tấm vỏ xếp theo kiểu mái ngói. Tấm vỏ có
thể lộ ra rõ ràng hay ẩn một phần (hoặc toàn bộ) dưới lớp biểu mô. Chân dạng tấm,
mặt bám rộng nên bám rất chắc vào giá thể. Song kinh có vỏ bò chậm chạp, nếu ở
nơi nhiều thức ăn thì chúng ít di chuyển
Phía trước của chân là phần đầu, có lỗ miệng ở giữa. Hai bên chân là xoang
áo, bên trong có nhiều đôi mang, số lượng các đôi mang thay đổi tuỳ loài (từ 11 - 26
đôi). Lúc con vật bám vào giá thể thì xoang áo kín. Nước chảy vào xoang áo nhờ cử
động của các tế bào có tiêm mao nằm trên đôi mang.
Thức ăn của song kinh có vỏ là các rong rêu, tảo bám trên đá. Chúng sử dụng
lưỡi bào để nạo vét rong rêu bám trên đá rất có hiệu quả nhờ cấu trúc đặc trưng của
radula. Thức ăn được cuộn từng khối vào thực quản, sau đó vào dạ dày và tại đây
được biến đổi nhờ các loại men tiêu hoá khác nhau. Thành dạ dày và phần đầu của
ruột trước là nơi hấp thụ chất dinh dưỡng. Ruột giữa dài thích nghi với thành phần
thức ăn có nguồn gốc là thực vật. Ngoài ra song kinh có vỏ có thể tiêu hoá nội bào
nhờ các tế bào thực bào di chuyển thường xuyên trong ruột và ngoài thành ruột. Tuy
nhiên tiêu hoá ngoại bào là chủ yếu còn tiêu hoá nội bào là thứ yếu.
Hệ tuần hoàn của song kinh là hệ tuần hoàn hở, gồm có tim nằm trong xoang
bao tim ở phía cuối cơ thể. Tim gồm có 1 tâm thất nằm giữa và 2 tâm nhĩ nằm hai
bên. Máu từ mang theo từng đôi mạch đổ vào tâm nhĩ. Từ tâm thất có 1 động mạch
chủ hướng về phía trước.
Hệ bài tiết gồm có 1 đôi thận phân nhánh phức tạp, lỗ thận đổ ra ngoài ra 2 bên
cơ thể, phễu thận mở vào xoang bao tim (hình 6.6).
Hệ thần kinh và giác quan của song kinh có mức độ phát triển thấp. Hệ thần kinh
có cấu tạo nguyên thủy. Tế bào thần kinh rất ít khi tập trung thành hạch, chỉ có một số
hạch thần kinh ở phần đầu. Quanh hầu có vòng thần kinh hầu, từ vòng thần kinh hầu
có 2 đôi dây thần kinh hướng về sau. Có dây thần kinh chân điều khiển cơ chân và đôi
dây thần kinh bên - tạng điều khiển áo và phủ tạng. Giữa các dây thần kinh dọc có các
dây thần kinh ngang không theo một trật tự nào cả. Giác quan của song kinh thiếu
bình nang, thiếu mắt và râu trên đầu. Có cơ quan dưới lưỡi gai, gờ cảm giác osphradi
ở gốc mang và mũ cảm giác (estet). Estet là giác quan đặc biệt gồm có 2 loại lớn và
nhỏ. Tuỳ từng loài estet có thể là cơ quan xúc giác, cấu tạo đơn giản (ví dụ như ở
giống Chiton) hay còn là cơ quan cảm giác ánh sáng như ở giống Acanthopleura, cấu
tạo phức tạp gồm có màng cứng, thể thuỷ tinh, màng lưới... Người ta còn cho rằng
estet tiết ra màng sừng, bổ sung cho vỏ. Theo Sirenko (1992) thì sự sắp xếp của estet
lớn và nhỏ tạo thành các đơn vị cấu trúc đặc trưng cho song kinh (hình 6.7).
95
1.2 Lớp Song kinh không có vỏ (Aplacophora) hay Rãnh bụng (Solenogastres)
Hiện nay đã biết khoảng 300 loài, cơ thể hình giun, kích thước bé (dưới 10
mm). Phần lớn sống ở đáy biển sâu, trong bùn lầy xen lẫn với các vùng có thủy tức
tập đoàn là thức ăn của chúng. Cơ thể hình giun, chân tiêu giảm, chỉ còn lại mặt
bụng có một rãnh có tiêm mao với một gờ ở giữa (vì thế nên có tên gọi là rãnh
bụng). Vỏ tiêu giảm chỉ còn lại các gai hay vẩy đá vôi là sản phẩm của tế bào tiết
riêng lẻ. Lưỡi gai chỉ phát triển ở một số ít loài, thường đơn giản hay thiếu hẳn. Ruột
thẳng, không có dạ dày và các tuyến tiêu hoá. Chỉ có một đôi mang cuối cơ thể, đôi
khi biến mất. Hệ thần kinh cấu tạo theo sơ đồ chung của song kinh có cỏ. Lưỡng tính,
tuyến sinh dục đổ vào xoang bao tim, sản phẩm sinh dục sau đó được chuyển theo hệ
bài tiết rồi đổ vào huyệt. Một số song kinh không có vỏ phát triển qua biến thái. Ở Việt
Nam
mới chỉ gặp một số ít loài thuộc các giống Chaetoderma, Dondersia ở độ sâu 15 -
25m.
Hệ sinh dục: Song kinh đơn tính, có tuyến sinh dục
kép tập trung thành một thùy chung nằm ở giữa. Từ tuyến
sinh dục có 2 ống dẫn sinh dục đổ ra ngoài gần lỗ thận.
Thụ tinh trong xoang áo giữa sản phẩm sinh dục của các
cá thể khác nhau (dị thụ tinh). Trứng được đẻ từng cái một
hay từng chùm, chuỗi. Ở một số loài trứng bám trên mang
và phát triển thành ấu trùng (giống Hemiarthrum) hay có
loài trứng phát triển thành con non trong ống dẫn trứng
(loài Callistrochiton viviparus).
Phát triển: Trứng phân cắt hoàn toàn, đều ở giai
đoạn đầu. Phôi vị được hình thành bằng cách lõm, lá phôi
thứ 3 được hình thành theo kiểu đoạn bào. Phát triển qua
ấu trùng trochophora, tuy nhiên không thấy hình thành đôi
túi thể xoang từ lá phôi giữa như đã gặp ở Giun đốt
2. Phân ngành Vỏ liền (Conchifera)
Đặc trưng của nhóm động vật này là cơ thể được bọc trong một vỏ kín (một
mảnh hay 2 mảnh). Phần thân nhô cao lên (được gọi là khối hay bao nội tạng). Khác
với động vật song kinh, động vật vỏ liền có hệ thần kinh cấu tạo kiểu hạch phân tán,
giác quan tương đối phát triển. Chia làm 5 lớp là Vỏ một tấm, Hai mảnh vỏ, Chân
bụng, Chân thùy (Chân xẻng) và Chân đầu.
2.1 Lớp vỏ Một tấm (Monoplacophora)
Trước đây chỉ biết đến động vật thuộc lớp này qua hoá thạch (tìm thấy hoá
thạch ở các kỷ Cambri, Silua và Đevon), đến năm 1952 mới gặp loài Neopilina
galatheae sống ở ven bờ Thái Bình Dương gần Mê Hi Cô, nơi có độ sâu 5.000m. Từ
đó đến nay đã phát hiện được 19 loài đang tồn tại, tất cả đều ở đáy biển sâu trên
2.000m. Kích thước thay đổi, loài lớn nhất là Neopilina galatheae dài tới 37mm và
loài bé nhất là Micropilina arntzi dài không hơn 1mm. Con trưởng thành có vỏ hình
chóp nón, mặt trong của vỏ có vết bám của cơ sắp xếp theo kiểu phân đốt. Vỏ hình
chóp nón, toàn bộ thân nằm dưới vỏ, chân hình đĩa, đầu ở phía trước chân và không
phân biệt rõ ràng với phần thân, hai bên chân là rãnh áo có từ 3 - 6 đôi mang lá đối
nhau. Tận cùng có nhú hậu môn. Cạnh lỗ miệng có 2 tua miệng hình thùy, giữa tua
miệng và bờ trước của chân có cơ quan chia nhánh làm nhiệm vụ cảm giác
Hệ tiêu hoá có hầu, thực quản, dạ dày, ruột giữa và ruột sau. Có tuyến gan đổ
vào dạ dày, lưỡi gai có răng sừng khoẻ. Hệ tuần hoàn có một đôi tim bên và mạch
máu. Máu từ mang đổ vào 2 đôi tâm nhĩ rồi vào 1 đôi tâm thất. Thể xoang rộng, hệ
bài tiết có 6 - 7 đôi thận, một đầu thông với thể xoang, đầu kia đổ ra ngoài vùng
xoang áo, cạnh mang. Hệ thần kinh có cấu tạo điển hình của song kinh, có 1 đôi cơ
quan cảm giác thăng bằng là bình nang. Đơn tính, tuyến sinh dục có 2 đôi trong thể
xoang. Sản phẩm sinh dục được chuyển ra ngoài qua thận. Thụ tinh ngoài. Chú ý rằng
cấu tạo cơ thể của Vỏ một tấm còn giữ được tính chất phân đốt của thân mềm cổ.
2.2 Lớp Chân bụng (Gastropoda)
2.2.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Đặc điểm nổi bật nhất của động vật chân bụng là cơ thể mất đối xứng và được
chia thành 3 phần là phần đầu, phần thân và phần chân. Đầu ở phía trước, có mắt
và các tua cảm giác (râu). Thân (hay được gọi là khối phủ tạng) nằm trên chân, là một
túi xoắn. Chân là khối cơ khoẻ nằm ở mặt bụng, cử động uốn sóng khi bò.
Toàn bộ cơ thể được bao trong một vỏ xoắn, thường xoắn hình chóp hay xoắn
trên một mặt phẳng, có thể có thêm nắp vỏ. Mức độ phát triển vỏ rất khác nhau.
Cấu tạo vỏ điển hình, từ ngoài vào trong có các lớp như lớp sừng (periostracum),
lớp lăng trụ canxi và lớp xà cừ (chỉ có ở một số như bào ngư, ốc xà cừ...)
Số vòng xoắn của vỏ ốc trưởng thành thay đổi ví dụ như ở ốc nhồi (Pila polita) là
5, ở ốc sên (Achatina fulica) thường là 6 đến 7 vòng. Vòng xoắn có thể theo chiều kim
đồng hồ (xoắn thuận) hay ngược chiều kim đồng hồ (xoắn ngược).
Nội quan của động vật thân mềm được lớp áo bao phủ, nằm trong vỏ.
Hệ tiêu hoá: Phần lớn chân bụng ăn thực vật, một số khác ăn thịt bằng cách bắt
con mồi, tiết men tiêu hoá phân huỷ con mồi rồi hút vào ống tiêu hoá, một số khác lọc
thức ăn trong nước hay sống ký sinh. Đặc điểm đáng chú ý của hệ tiêu hoá chân bụng
là có nhiều răng ở lưỡi gai (tới hàng trăm ngàn răng), tiêu hoá ngoại bào là chủ yếu
(mặc dù có khối gan có thể tiêu hoá nội bào), dạ dày quay hướng trước ra sau, tuyến
nước bọt có thể tiết các chất hoà tan đá vôi hay chất độc (ốc cối Conus), dạ dày của
một số chân bụng ăn lọc như giống Lambris, Strombus có trụ gelatin tiết men tiêu hoá
bằng cách bào mòn dần, ruột sau có thể xuyên qua tâm thất. Ngược lại hệ tiêu hoá
của một số chân bụng ký sinh lại tiêu giảm.
Hệ tuần hoàn: Động vật chân bụng có hệ tuần hoàn hở, cấu tạo các bộ phận
phức tạp hơn giun đốt. Máu không có màu, nhịp tim thay đổi tuỳ loài (20 - 40 lần/
phút ở nhiệt độ 200C). Tim có 1 tâm thất với 1 hay 2 tâm nhĩ, màu nâu nhạt nằm trong
bao tim trong suốt. Ở ốc sên cấu tạo hệ tuần hoàn như sau. Tim có 2 ngăn, tâm nhĩ
nằm phía trước, liên hệ với hệ tĩnh mạch và 1 tâm thất nằm phía sau liên hệ với hệ
động mạch. Từ tâm thất đi ra có một động mạch lớn, sau đó chia làm 2 nhánh là
động mạch đầu chạy lên phía trên, động mạch nội tạng chạy vào các vòng xoắn.
Động mạch đầu phân nhiều
nhánh nhỏ đi vào các nội quan như tiêu hóa, sinh dục... còn nhánh chính chạy thẳng
lên trên, chui qua vòng thần kinh hầu rồi chạy ngược về phía sau đi vào chân ốc sên.
Hệ tĩnh mạch không nối với động mạch qua mao mạch mà qua khe xoang. Máu từ
khe xoang tập trung thành 3 đường tĩnh mạch: tĩnh mạch chính, tĩnh mạch trụ và
cung tĩnh mạch mép áo. Từ đó máu theo vào phổi, trong xoang phổi, máu trao đổi
khí rồi tập trung vào tĩnh mạch phổi lớn, nằm chính giữa xoang phổi, mang máu chảy
thẳng vào tâm nhĩ
Hệ hô hấp của chân bụng là mang lá đối hay phổi. Mang đặc trưng cho chân
bụng sống dưới nước có từ 1 đến 2 mang hướng về phía trước và phía sau cơ thể.
Một số chân bụng chuyển sang đời sống trên cạn thì cơ quan hô hấp là phổi (một số
loài sống ở nước vẫn có phổi). Phổi là thành trong của áo có nhiều mạch máu tạo
thành. Trong phổi có tĩnh mạch phổi lớn và các mạch nhỏ phân nhánh dày đặc.
Xoang phổi là một xoang kín, được giới hạn bởi vỏ áo ở trên và mép áo ở phía
trước, khối nội quan ở phía sau. Phổi thông với bên ngoài qua một lỗ nhỏ. Khi một
99
số loài chân bụng ở nước vừa có cả mang vừa có cả phổi (ốc nhồi) nhờ thế chúng
có thể sống được lâu hơn trên cạn. Ngoài ra nhiều loài chân bụng có cơ quan hô
hấp
Hệ thần kinh và giác quan: Ở mức độ cấu trúc hạch thần kinh phân tán, do sự
tập trung các tế bào thần kinh và dây thần kinh theo kiểu đối xứng 2 bên của song
kinh và vỏ một tấm. Cấu tạo phổ biến gồm có 5 đôi hạch lớn là 1- não nằm phía trên
hầu điều khiển các hoạt động của giác quan phần đầu, thành hầu và bình nang, 2 -
hạch chân điều khiển chân, 3 - hạch áo điều khiển cơ quan áo, 4 - hạch mang điều
khiển mang và osphradium và 5 - hạch nội quan điều khiển khối nội quan. Một số
chân bụng khác còn có thêm các hạch phụ như hạch miệng, hạch osphradi. Tuy vậy
một số chân bụng còn có dấu vết của hạch thần kinh kép hay tập trung cao độ các
hạch quanh vùng hầu. Do hiện tượng xoắn vặn cơ thể nên hệ thần kinh bị bắt chéo,
rất đặc trưng cho chân bụng
thay đổi, đó là các phần phụ thứ sinh mọc ra trên
bề mặt cơ thể. Số lượng và vị trí của mang quyết
định số lượng và vị trí của tâm nhĩ, có liên quan
đến lần quay 1800 và lần quay nhả xoắn điều hoà
trong quá trình tiến
Cơ quan cảm giác của chân bụng khá đa dạng, gồm có xúc giác (tua miệng và
bờ vạt áo, cơ quan cảm giác hoá học - osphradi và đôi râu thứ 2, bình nang, mắt ở
gốc hay ở đỉnh của đôi tua đầu thứ 2). Mắt có thể cấu tạo đơn giản như mắt của ốc
nón hay phức tạp như mắt của một số chân bụng ăn thịt (Fissurella, Pterotrachea).
Hệ bài tiết: Do cấu trúc cơ thể chân bụng mất đối xứng nên chỉ có một số nhóm
còn có 2 thận (ở ốc hai tâm nhĩ), còn phần lớn chỉ còn 1 thận, thận phải tiêu biến.
Thận thường có hình chữ U, một đầu thông với xoang bao tim qua lỗ thận tim, còn
đầu kia đổ vào xoang áo. Sản phẩm bài tiết của chân bụng ở nước là các hợp chất
amôniac hay amin, còn của chân bụng trên cạn là axit uric.
Hệ sinh dục: Phần lớn chân bụng đơn tính, tuyến sinh dục nằm ở khối nội tạng
ở cận gan. Mức độ phát triển của ống dẫn sinh dục thay đổi tuỳ nhóm nhưng phụ
thuộc vào sự có mặt của thận phải. Ở nhóm Mang trước hai tâm nhĩ, sản phẩm sinh
dục trước khi vào xoang áo đi qua một phần của thận phải. Một số chân bụng không
có cơ quan giao phối, thụ tinh ngoài. Ở một số chân bụng đơn tính khác ống dẫn
sinh dục có cấu tạo phức tạp và có nguồn gốc khác nhau. Chia làm 3 phần: Phần ống
dẫn sinh dục chính thức có nguồn gốc từ tuyến sinh dục, phần tiếp theo được hình
thành từ thận phải và phần cuối cùng có nguồn gốc từ vạt áo do rãnh tiêm mao trên
vạt áo cuốn lại mà thành. Phần này có thể phân hoá thành các tuyến albumin, tuyến
vỏ, túi nhận tinh hay bầu giao phối ở con cái (ví dụ như ở các giống Littoria,
Urosalpinx, Murex, Nassarius và Busycon), gai giao phối và tuyến tiền liệt ở con đực.
Đối với các loài chân bụng này có quá trình thụ tinh trong.
Một số ít Mang trước, tất cả Mang sau và Có phổi lưỡng tính. Đáng chú ý là
hoạt động lưỡng tính của chân bụng Crepidula sống định cư. Chúng có thói quen
bám thành từng đống. Con non bao giờ cũng là con đực, lớn lên có thể chuyển
thành con cái hay con đực do thành phần đực cái khác trong quần thể: Con non sẽ
mãi mãi là đực nếu nó ở bên cạnh con cái, nhưng nó sẽ chuyển thành con cái nếu
tách riêng và cho nó ở nơi có nhiều con đực hơn ở xung quanh.
2.2.2 Đặc điểm sinh sản và phát triển
Phần lớn chân bụng đẻ trứng thành đám, chìm trong khối chất nhầy bám vào
cây thủy sinh (như ốc đá, ốc Limnaea, Busycon, Aplysia v.v...), một số đẻ trứng từng
đám bám vào hốc đất, bùn (ốc nhồi, ốc sên...).
Trứng phân cắt xoắn ốc, xác định, hoàn toàn và không đều. Ở nhóm Mang
trước hai tâm nhĩ, trứng nở thành ấu trùng trochophora, còn các động vật chân bụng
còn lại thì giai đoạn ấu trùng trochophora chỉ xảy ra trong trứng và trứng nở ra ấu
trùng veliger bơi lội tự do. Cấu tạo ấu trùng veliger như sau: Có cơ quan bơi là 2 màng
bơi hình bán nguyệt với tiêm mao dài, được hình thành từ vành tiêm mao trước miệng
của ấu trùng trochophora. Do các phần sinh trưởng không đều nên ấu trùng veliger lần
lượt hình thành chân, mắt, xúc tu, vỏ xoắn, miệng, hầu...
Đáng chú ý là ấu trùng veliger có qua một giai đoạn xoắn vỏ và quay khối nội
tạng một góc 1800 (so tương đối với phần đầu). Quá trình xoắn xảy ra rất nhanh (3
phút như ở các loài thuộc giống Acmaea) hay khá lâu như ở giống Pomatias (10
ngày). Ở ốc nón (Patella), bào ngư (Haliotis) có 2 lần xoắn, mỗi lần quay 900, lần đầu
101
thì nhanh hơn, lần sau thì chậm hơn. Quá trình xoắn của ấu trùng veliger của bào ngư
nhờ vào sự hoạt động của 6 tế bào cơ có một đầu đính vào đỉnh vỏ, một đầu kia đính
vào phần chân. Một số Mang trước sống ở biển như Busycon, Conus, Natica... cùng
với tất cả Mang trước sống ở nước ngọt và Có phổi trứng nở trực tiếp thành con non.
Một số khác như Littorina và Mang trước thuộc họ Viviparidae đẻ con.
2.2.3 Hiện tượng mất đối xứng của Chân bụng và nguồn gốc của nó
Động vật Thân mềm cổ có cấu tạo đối xứng hai bên, ấu trùng của nhiều nhóm
động vật thân mềm cũng thể hiện đối xứng hai bên (hình 6.14). Như vậy hiện tượng
mất đối xứng ở động vật chân bụng chỉ là hiện tượng thứ sinh, là một hiện tượng
sinh học quan trọng và lý thú, nhất là khi xác định được nguồn gốc của hiện tượng
này. So sánh cấu tạo cơ thể và căn cứ vào vị trí tương đối của xoang áo so với khối
nội quan, có thể phân biệt được 4 sơ đồ cấu tạo ứng với các nhóm chân bụng khác
nhau:
- Nhóm Hai tâm nhĩ: Nội quan có cấu tạo kép, xếp đối xứng hai bên (ngoại trừ
gan, tuyến sinh dục và một phần ống tiêu hoá). Hệ thần kinh có cầu nối bên - mang
bắt chéo trên và dưới ruột.
- Nhóm Một tâm nhĩ: Xoang áo ở phía trước thân, cơ quan áo, tâm nhĩ và thận
chỉ còn lại một bên. Thần kinh có cầu nối bên - mang bắt chéo.
- Nhóm Có phổi: Sống trên cạn, hô hấp bằng phổi, mức độ cấu trúc cơ thể như
Một tâm nhĩ.
- Nhóm Mang sau: Xoang áo lệch về phía sau cơ thể. Cơ quan áo, tâm nhĩ, thận
chỉ còn lại một bên, vỏ tiêu giảm ít nhiều.
Naef (1927) đã giải thích bằng quan điểm hình thái, sinh thái như sau (hình 6.15):
Chân bụng nguyên thuỷ vốn có vỏ hình nón, chuyển dần
sang xoắn trong một mặt phẳng. Miệng vỏ ở cuối cơ thể, phần nặng của vỏ nằm về
phía trước, xoang áo nằm về phía sau. Có đời sống bơi (hình 6.15A).
Khi chuyển sang đời sống bò, phần nặng của vỏ chuyển ra phía sau, để thích
nghi với đời sống bò buộc chúng phải quay vỏ 180o. Lúc này xoang áo sẽ chuyển về
phía trước, cầu nối thần kinh bên - mang do đó bắt chéo (ứng với cấu trúc của chân
bụng Hai tâm nhĩ). Vỏ chuyển từ xoắn trong một mặt phẳng sang xoắn chóp nhằm
tăng cường độ bền vững của vỏ. Trọng tâm của vỏ lệch sang một bên. Cơ thể điều
chỉnh trọng tâm bằng cách quay ngược vỏ về phía sau và hơi nghiêng về phía thân
(hiện tượng nhả xoắn điều hoà). Vỏ ép lên cơ quan áo theo một bên gây tiêu biến
một bên mang và tâm nhĩ, thận cũng tiêu biến theo. Tùy theo mức độ nhả xoắn điều
hoà mà hình thành các nhóm Mang trước Một tâm nhĩ, Có phổi hay Mang sau
Như vậy thứ tự xuất hiện các nhóm chân bụng là Mang trước hai tâm nhĩ,
Mang trước một tâm nhĩ, Mang sau và một nhóm Mang trước một tâm nhĩ nào đó
chuyển lên cạn để hình thành Có phổi.
2.2.4 Phân loại và vai trò thực tiễn
Động vật chân bụng chiếm tới gần 80% tổng số loài của động vật thân mềm (có
khoảng 90.000 loài). Hiện nay đã biết khoảng 75.000 loài đang sống và 15.000 loài
đã hoá thạch. Phần lớn động vật chân bụng sống ở biển, một số sống ở nước ngọt,
ở cạn hay chuyển sang đời sống ký sinh. Được chia làm 3 phân lớp là Mang trước,
Mang sau và Có phổi.
a. Phân lớp Mang trước (Prosobranchia): Mang ở trước tim, thường có 1 mang,
ít khi gặp
2 mang. Xoang áo ở phía trước cơ thể, có dây thần kinh bên tạng bắt chéo. Vỏ phát
triển và có
nắp vỏ. Đơn tính, phần lớn sống ở biển, một số ít sống ở nước ngọt. Có 2 bộ.
Bộ Chân bụng cổ (Archaeogastropoda): Chân bụng nguyên thủy nhất, đặc điểm
cấu tạo cơ thể còn giữ nhiều nét đối xứng hai bên như có 2 tâm nhĩ, phức hợp cơ
quan áo chẵn (2 mang, 2 thận, 2 osphradi...). Do có 2 tâm nhĩ nên bộ này còn được
gọi là bộ Hai tâm nhĩ (Diotocardia). Có dây thần kinh bắt chéo, chưa hình thành hạch
chân, dây thần kinh dài. Mang gồm có hai dãy, phần ngọn không đính vào thành áo.
Tuyến sinh dục đổ vào thận phải. Thụ tinh ngoài, phát triển
qua ấu trùng trochophora.
Sống chủ yếu ở biển, một số sống ở nước ngọt (Theodoxus) hay cạn (Helicina).
Các họ thường gặp là Neritidae, Trochidae, Turbinidae, Haliotidae, Patellidae... Ở Việt
Nam bộ này thường gặp ở vùng nước lợ, ven biển, rừng sú vẹt, vùng dưới triều và
vùng triều. Các giống phổ biến là Nerita (ốc đĩa, ốc ngọt), Trochus (ốc tháp),
Monodonta (ốc đụn), Umbonium (ốc mành), Patella, Fissurella (ốc nón), Turbo
petholatus (ốc xà cừ), Haliotis (bào ngư).
Bộ Chân bụng trung (Mesogastropoda): Cơ thể mất đối xứng, tim chỉ có một tâm
nhĩ, phức hợp cơ quan áo lẻ (một mang, một osphradi, một thận). Vì chỉ có một tâm
nhĩ nên được gọi là bộ Một tâm nhĩ (Monotocardia). Hệ thần kinh có dây bên tạng bắt
chéo, đã hình thành hạch chân. Mang có cấu tạo một dãy, dính sát vào thành áo.
Tuyến sinh dục không đổ vào thận. Thụ tinh trong, phần lớn phát triển qua ấu trùng
veliger.
Bao gồm phần lớn các loài chân bụng hiện có, thích nghi rộng với điều kiện sống
của môi trường như ở biển, nước ngọt, ở cạn, một số sống ký sinh. Ở vùng triều và
nước lợ hay gặp ốc cỡ bé thuộc họ Littrorinidae, Cerithiidae, Potamididae,
Assimineidae. Ở vùng dưới triều thành phần loài rất đa dạng, có các loài ốc cỡ lớn
trên 100 cm như một số loài thuộc họ Cassididae, Doliidae. Các họ khác có kích thước
nhỏ hơn như Cypraeidae, Turitellidae, Epitoniidae, Natacidae... Một số nhóm thích
nghi với đời sống trong tầng nước như họ Jamthinidae có vỏ nhẹ và bám vào sứa
ống, nhóm ốc Heteropoda có chân hẹp kéo dài thành tấm bơi, bao nội tạng thu nhỏ,
vỏ mỏng hay tiêu giảm (Pterotrachea, Carinaria, Atlantia). Một số loài khác lại sống ký
sinh trên động vật da gai như các giống Parenteroxenos, Stylifer, Thyca, Entococha,
Paedophorus.... Trong nước ngọt thường gặp các họ Valvatidae, Thiaridae,
Viviparidae, Pilidae, Hydrobiidae... Ở rừng đá vôi gặp họ Cyclophoridae có mang tiêu
giảm.
Ở vùng biển Việt Nam thành phần loài thuộc Chân bụng trung rất phong phú.
Các loài thường gặp và có giá trị cao như: Telescopium telescopium, Terebralia
sulcata, Cerithidea sinensis (ốc đụn, ốc mút) phân bố ở rừng sú vẹt và nước lợ;
Charonia tritonis (ốc tù và), Hemifurus tuba, Cassis cornuta (ốc kim khôi), Dolium
variegatum (ốc mũ), Laevistrombus isabella (ốc lợi đỏ), Cypraea tigris (ốc mõ chù da
hổ), Natica maculosa...
Ở nước ngọt thường gặp các loài: Pila polita (ốc nhồi), Sinotaia aeruginosa,
Angulyagra polyzonata (ốc vặn), Cipangopaludina lecythoides (ốc bươu, ốc rạ).
Trong núi đá vôi ẩm hay gặp các giống Cyclophorus, Hybocystis. Một số loài là
vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán như Melanoides tuberculatus và
Stenomelania testudinaria...
Bộ Chân bụng mới (Neogastropoda): Cấu trúc cơ thể phân hoá cao nhất, lưỡi
gai có ít răng, đầu kéo dài thành mõm, osphradi dạng lông chim, hệ thần kinh tập
trung, miệng có nắp vỏ, có rãnh xi phông kéo dài. Hầu hết sống ở biển và ăn thịt. Thụ
tinh trong. Nhiều loài có trứng phát triển trực tiếp thành con non.
Ở biển Việt Nam, thường gặp các đại diện của bộ này có vỏ với màu sắc đẹp.
Các họ có số lượng lớn là Volutidae, Nassidae, Muricidae, Conidae, Harpidae,
Mitridae, Galeodidae... một số có thể tiết chất độc (Conus) hay chất màu dùng để
nhuộm (Murex). Bao gồm các giống thường gặp là Murex, Rapana, Conus, Harpa,
Mitra, Nassarius, Hemifuscus, Babylonia... Trong đó có các loài thường gặp là
Cymbium melo (ốc bù giác, ốc gáo) có nhiều thịt, vỏ đẹp, Babylonia areolata (ốc
hương) có thịt ngon, Columbella rulgurans, Mitra rugosum, Phos senticosus... có vỏ
đẹp.
b. Phân lớp Mang sau (Opisthobranchia): Cấu tạo cơ thể của Chân bụng mang
sau thể hiện sự vặn xoắn không hoàn toàn (do quá trình nhả xoắn điều hoà về phía
sau nên làm cho dây thần kinh bắt xoắn duỗi trở lại, đồng thời đưa xoang áo lệch hẳn
một bên). Bao gồm các loài động vật Chân bụng vỏ tiêu giảm hay chỉ còn lại rất ít. Hệ
thần kinh lệch. Xoang áo nằm ở phía bên phải cơ thể, đôi khi tiêu giảm hay mất hẳn.
Tim chỉ có 1 tâm nhĩ. Một mang nằm ở phía sau tim. Đôi khi mang được thay thế bởi
mang thứ sinh. Lưỡng tính, chỉ sống ở biển. Phân lớp Mang sau được chia làm 4 bộ:
Bộ Mang kín hay Mang ẩn (Tectibranchia): Có xoang áo và mang chính thức,
mang được áo che kín. Chân chia thành 2 thùy ở hai bên lớn. Sống bò dưới đáy. Ở
Việt Nam đã gặp các giống Dolabella, Atys, Bulla, Hydatina, Cyclichna, Pupa...
Bộ Chân cánh (Pteropoda): Hai tấm bên chân phát triển thành vây bơi, thích ứng
với đời sống bơi. Đại diện có giống Clione không có vỏ, không có mang, phân bố
nhiều ở vùng cận cực, là thức ăn của cá voi. Ở Việt Nam đã gặp giống Limacina và
các loài Creseis acicula, Cresies clava có số lượng lớn và phân bố rộng. Khi chết đi vỏ
đá vôi lắng xuống tạo thành hợp phần cát bùn của đáy biển.
Bộ Ốc hai mảnh vỏ (Saccoglossa): Bên cạnh các đặc điểm về cấu tạo lưỡi gai,
hầu tiêu biểu cho động vật chân bụng thì nhóm này còn có vỏ hai mảnh như vỏ trai
(Berthelinia, Midorigai). Ở Việt Nam gặp các giống Phyllobrachus, Placobranchus…
Bộ Mang trần (Nudibranchia): Mang chính thức (nguyên sinh) tiêu biến, thay thế
là mang phụ (thứ sinh) ở mặt lưng. Các hạch thần kinh tập trung về phía đầu. Cơ thể
có dạng sên, bên ngoài đối xứng, không có vỏ, không có xoang áo. Ở biển Việt Nam
đã biết có 200 loài, các giống có nhiều loài là Hexabranchus, Phyllidia, Armina,
Phyllỉhoe, Melibe, Glossodoris...
c. Phân lớp Có phổi (Pulmonata): Do mang tiêu biến nên được thay thế bằng
phổi. Phổi là mặt trong của xoang áo, có nhiều mạch máu, có lỗ thở nhỏ ở bên phải.
Cơ quan áo lẻ, thần kinh lệch, các hạch thần kinh tập trung ở phần đầu. Vỏ phát triển
hay tiêu giảm, không có nắp vỏ. Lưỡng tính, một số đẻ con. Sống ở nước ngọt hay
trên cạn. Được chia thành 2 bộ.
Bộ Mắt ở gốc (Basommatophora): Có mắt nằm ở gốc tua đầu, tua đầu có 1 đôi,
không co duỗi được. Vỏ phát triển. Phần lớn chuyển sang đời sống thứ sinh nước
ngọt. Gặp phổ biến các giống như Lymnea, Gyraulus, Polypylis, Hippeutis,
Pettancylus, Indoplanobris...
Bộ Mắt ở đỉnh (Styllommatophora): Có 2 đôi tua đầu co duỗi được, mắt nằm ở
ngọn đôi tua đầu sau. Vỏ có thể tiêu giảm. Sống chủ yếu trên cạn. Bao gồm các loài
thuộc ốc sên, sên trần, sên núi. Các họ phổ biến là Succineidae, Enidae,
Ariophantidae, Achatidae, Zonitidae, Bulimulidae, Helicidae, Limacidae, Arionidae. Ở
Việt Nam gặp phổ biến các giống như Achatina, Hemiphaedusa, Bradybaena,
Camaena...
2.2.5 Sinh thái chân bụng
Động vật Chân bụng phân bố rất rộng, phần lớn sống ở nước (số lượng loài ở
biển và nước lợ nhiều hơn so với ở nước ngọt). Ở biển động vật chân bụng có thể
phân bố ở độ sâu 5.000m, còn trên lục địa thì có thể đạt đến độ cao là 5.500m (loài
Lymnaea kookeri và Anadenus schaginteiti).
Chỉ một số ốc Mang trước thích nghi với đời sống trôi nổi, còn phần lớn động vật
chân bụng sống bò ở đáy, một số khác sống bám, ít di động như các giống Patella,
Ancylus, Vermetus...). Ngoài ra còn có các loài sống ký sinh trên động vật da gai như
sao biển, cầu gai, hải sâm... hay các loài động vật thân mềm khác như trai (giống
Mucronalia, Stilifer...).
Ốc có phổi ưa sống nơi ẩm, giàu mùn bã thực vật, về mùa lạnh hay khô chúng
thường có thời kỳ nghỉ hoạt động, bịt miệng bằng chất nhầy có nhiều muối can xi do
chúng tiết ra.
105
Một số ốc có mang có thể sống cả ở suối nước nóng (tới 530C). Riêng nhóm ốc
nhồi (họ Pilidae) vừa có mang, vừa có phổi nên có thể sống trên cạn khá lâu.
Đa số ăn thực vật, mùn bã hữu cơ, rêu, nấm... Một số ốc có thể ăn thịt (các
giống thuộc bộ Chân bụng mới, Chân cánh, họ Cypraeidae, Doliidae...), thức ăn là
giun, sứa, trai và ốc khác.
2.3 Lớp Hai mảnh vỏ (Bivalvia) hay Mang tấm (Lamellibrachia)
2.3.1 Cấu tạo và sinh lý
Cơ thể dẹp bên và đối xứng 2 bên. Phần đầu tiêu giảm, chân hình lưỡi rìu phía
dưới thân, thò ra ngoài khi di chuyển. Xoang áo phát triển hơn so với các động vật
Thân mềm khác. Vỏ gồm có 2 mảnh, chứa toàn bộ hay phần lớn cơ thể (hình 6.16).
Chân của chân rìu trong bộ Mang nguyên thuỷ (Nucula, Solemya, Yoldia...)
ngắn và có hình đế. Khi di chuyển, chân đào bùn, cát, sau đó phình to, móc vào đất,
kéo phần còn lại của cơ thể. Chỉ cần một vài lần co cơ là chúng vùi cơ thể sâu xuống
bùn. Chân của một số nhóm khác tuy không có dạng đế nhưng vẫn có cơ chế hoạt
động giống như vậy. Chân thò ra ngoài nhờ hoạt động phối hợp của duỗi cơ chân và
áp suất của dịch trong chân. Chân thụt vào nhờ hoạt động của cơ co chân. Ngoài ra
nhóm Sò nứa (Cardium) có thể di chuyển theo kiểu “nhảy”, chân thò ra ngoài rồi lại
đột ngột co vào, kéo cơ thể về phía trước. Chân rìu sống bám như hầu (Ostreidae),
điệp (Ammusium pleuronectes) có chân tiêu giảm, chúng di chuyển bằng cách đột
ngột khép 2 mảnh vỏ, tạo ra 2 tia nước bắn về phía bản lề để bơi theo hướng ngược
lại. Với cơ chế tương tự, giống Lima bơi nhanh hơn điệp. Chân của loài vẹm xanh
(Mytilus edulis) cũng tiêu giảm, phía sau chân có tuyến tơ (byssus) tiết tơ bám chặt
vào giá thể.
Xoang áo là khoảng trống giữa 2 vạt áo, là nơi thực hiện trao đổi khí và vận
chuyển thức ăn. Một số loài chân rìu dòng nước đưa thức ăn từ phía trước và thoát
ra bên ngoài về phía sau cơ thể. Chất cặn bã bám lại trên mang, chân, vạt áo được

tống ra ngoài theo từng đợt nhờ hoạt động co khép đột ngột của vỏ. Ở các chân rìu
khác (Mang nguyên thủy v.v...) dòng nước đưa thức ăn vào phía sau cơ thể, sau đó
di chuyển ngoằn nghoèo hình chữ U rồi cũng lại thoát ra về phía sau cơ thể. Nhờ cơ
chế này mà hệ tiêu hoá của chân rìu không bị rối loạn khi phần trước cơ thể ngập
trong bùn.
Hai bờ vạt áo của phần lớn chân rìu dính liền với nhau, chỉ để hở một số nơi
hình thành ống hút nước và thoát nước, tạo chỗ thò ra ngoài cho chân và tơ bám.
Ống hút nước và thoát nước có thể rất dài, giúp cho chân rìu sống lâu dưới bùn, cát
mà vẫn sinh trưởng bình thường. Bờ vạt áo trên thiết diện ngang có thể phân thành
3 thùy là thùy trong tập trung tế bào cơ vòng và cơ phóng xạ, thùy giữa giữ nhiệm vụ
cảm giác và thùy ngoài làm nhiệm vụ tiết vỏ. Bờ ngoài của thùy ngoài tiết ra lớp lăng
trụ can xi và lớp xà cừ (có sự tham gia của biểu bì ngoài của áo), còn bờ trong thùy
ngoài tiết ra lớp sừng
Vỏ gồm có 2 mảnh, che kín 2 bên thân, dính liền với nhau ở mặt lưng nhờ dây
chằng và các khớp. Ví dụ cấu tạo vỏ trai sông như sau: Bao bọc bên ngoài cơ thể
gồm nhiều lớp khác nhau (ngoài cùng là lớp sừng - conchiolin, màu nâu sẫm, tiếp
đến là lớp đá vôi dày, màu trắng, trong cùng là lớp xà cừ có màu sắc lóng lánh, sặc
sỡ). Vỏ trai sông gồm 2 mảnh bằng nhau, xếp đối xứng trái, phải, dính với nhau ở
phía lưng. Chỗ 2 vỏ dính với nhau có dây chằng và bản lề, đó cũng chính là đỉnh vỏ,
là nơi được tạo ra sớm nhất của trai. Khi trai lớn dần thì các vòng vỏ càng lớn, tạo ra
các đường cong càng lớn xung quanh đỉnh vỏ và được gọi là đường tuổi. Phân biệt
phía đầu là vỏ hơi lồi, phía đuôi hơi nhọn. Hai mảnh vỏ được khép chặt nhờ 2 khối
cơ khép vỏ lớn và khỏe, thấy rõ ở mặt trong của vỏ trai. Mặt trong của vỏ còn thấy rõ
đường viền của áo trai, nối liền 2 vết bám của khối cơ khép vỏ. Một số chân rìu khác
có 2 mảnh vỏ không đều nhau, một mảnh vỏ lớn chứa nội quan, còn mảnh nhỏ làm
nắp đậy. Vỏ của nhóm sống ký sinh như hà bún (Teredo, Bankia...) tiêu giảm, chỉ
còn lại 1/20 chiều dài cơ thể. Bờ lưng của 2 vỏ khép với nhau nhờ các răng, có thể
phân biệt 2 kiểu răng là răng đồng nhất gồm có các răng giống nhau về kích thước
(như ở sò Arca) và răng không đồng nhất gồm có các răng khác nhau về kích thước,
một số không có răng (trai sông). Răng là đặc điểm chẩn loại quan trọng.
a. Hệ tiêu hoá: Phần lớn chân rìu ăn các vụn bã hữu cơ lắng đọng, động vật và thực
vật nổi cỡ bé, một số ít ăn thịt (nhóm Mang ngắn) hay ăn gỗ (nhóm Hà) nhờ vào hệ vi
sinh vật cộng sinh trong ruột. Lấy cấu tạo hệ tiêu hóa của trai sông là ví dụ: gồm có
miệng, thực quản, dạ dày, ruột giữa, ruột sau và khối gan tụy. Thực quản là một ống
lớn thông với phần trước của dạ dày. Dạ dày không có hình dạng nhất định và có thể
tích khá lớn. Tiếp theo là ruột giữa khá dài, cuộn thành nhiều khúc: Đoạn đầu ruột
chạy từ dạ dày hướng ra phía sau và xuống dưới, đoạn cuối cùng nằm gần song
song đọan đầu nhưng theo chiều ngược lại, từ dưới lên trên, hướng về phía trước.
Tiếp theo là ruột sau, có một đoạn chui qua tâm thất. Hậu môn nằm gần xiphông
thoát, trong xoang áo. Cặn vẩn hay thức ăn được đưa đến lỗ miệng nhờ hoạt động
của tiêm mao trên tấm miệng hay tấm mang, có khi kết thành từng giải nhờ chất
nhầy do do mô bì tiết ra. Một số có trụ gelatin, mài lên một tấm kitin cứng trên
thành dạ dày để giải phóng các enzym như amilaza, glycogenaza. Một số loài thuộc
nhóm Mang ngăn có ống hút đủ khả năng để hút vào xoang áo các mồi bé như giáp
xác và giun. Tấm miệng và dạ dày có cơ khoẻ, hoạt động như một tấm nghiền để
nghiền thức ăn, do vậy trụ gelatin không phát triển. Đáng chú ý một số chân rìu sống
ở vùng nước nông và sâu có sự cộng sinh của vi khuẩn hoá tổng hợp trong mang
với số lượng lớn
Đặc biệt cơ thể của các loài này có sự biến đổi hình thái rất lớn như tiêu giảm
một phần cơ quan vận chuyển mồi và tiêu hoá, thay đổi tính chất sinh lý như tăng
cường khả năng chống ngộ độc H2S. Đây là một vấn đề rất thú vị nhằm giải thích
nhiều hiện tượng dinh dưỡng của các động vật sống những nơi có điều kiện sống
khắc nghiệt dưới biển sâu.
b. Hệ tuần hoàn: Chân rìu có hệ tuần hoàn hở, phần lớn có trực tràng xuyên qua
tâm thất.
c. Hệ hô hấp: Cơ quan hô hấp của động vật chân rìu là dạng biến đổi của mang
lá đối, đặc trưng cho từng nhóm. Nhóm Mang nguyên thủy có mang bám hai bên
phía sau cơ thể, mỗi mang có nhiều tấm mang hình tam giác xếp thành 2 dãy Tấm mang của nhóm Mang sợi có hình sợi, mỗi tấm mang có phần gốc
hướng xuống dưới và phần ngọn hướng lên trên. Dãy tấm mang trong ở về phía
cuối chân còn dãy tấm mang ngoài ở phía vạt áo.
Trong các tấm mang cùng dãy giữa phần gốc và phần ngọn có thể có các cầu
nối. Còn tấm mang của nhóm Mang chính thức bao giờ cũng có cầu nối dọc giữa
các tấm mang cùng dãy và cầu nối giữa phần gốc và phần ngọn của mỗi tấm. Ngọn
của các tấm mang còn có phần dính vào gốc mang hình thành xoang gốc mang
(suprabrachium), ít nhiều phân biệt với xoang áo. Mang của nhóm Mang ngăn tiêu
giảm, một vách ngăn phát triển trong xoang áo, chia xoang ra phần dưới và phần
trên (phần hô hấp). Vách ngăn thủng một số đôi lỗ đổ nước vào xoang hô hấp. Ngoài
chức phận hô hấp, hoạt động của tiêm mao trên bề mặt mang còn có khả năng vận
chuyển và cuốn thức ăn về miệng.
d. Hệ bài tiết là một đôi hậu đơn thận nằm ở 2 bên xoang bao tim, mỗi đơn thận
hình chữ V (cơ quan Keber), có phần nhọn hướng về phía sau. Hai nhánh có một
mở vào phần của xoang bao
Một số loài trong nhóm Mang nguyên thủy và Mang sợi có tim nằm trên trực
tràng như sò huyết (Arca), Nacula... hay nằm dưới trực tràng như hàu,
Meleagrina... Vị trí của tim so với trực tràng thay đổi ở các loài rất gần gũi nhau
về quan hệ phát sinh chủng loại. Phần lớn máu của chân rìu không có màu, ở
sò huyết có máu màu đỏ. Vòng tuần hoàn điển hình của chân tim còn một qua
lỗ bài tiết mở vào xoang áo. Hậu đơn thận của nhóm Mang chính thức có phần tuyến
và phần ống. Phần tuyến của trai sông đen như nhung. Hậu đơn thận của nhóm
Mang nguyên thủy chưa phân biệt thành các phần như trên.
e. Hệ thần kinh và giác quan: Có cấu tạo tương đối đồng nhất trong tất cả được
chân rìu. Não là do đôi hạch não và hạch bên nhập lại, một số loài của nhóm Mang
nguyên thuỷ (giống Nacula) còn tách biệt. Giữa 2 hạch não còn có cầu nối ngang trên
hầu. Từ não có dây thần kinh não - chân đi đến chân, dây thần kinh não - nội tạng đi
đến hạch nội tạng nằm trên cơ khép vỏ sau (hình 6.20).
Giác quan của động vật chân rìu nói chung kém phát triển. Cơ quan thăng bằng
là bình nang nằm cạnh hạch chân. Cấu tạo bình nang hoặc đơn giản, là một túi để
ngỏ (giống Yoldia) hay là một túi kín cấu tạo phức tạp. Một số chân rìu có mắt trên bờ
vạt áo (điệp), hay bên bờ ống hút và thoát nước (giống Cardium). Mắt có màng cứng,
thể thủy tinh và võng mạc để nhận ảnh. Tấm miệng và các sợi trên bờ áo giữ nhiệm
vụ xúc giác.
f. Hệ sinh dục: Phần lớn động vật chân rìu đơn tính, tuyến sinh dục chiếm 1 phần
thể xoang và nằm quanh ruột. Ống sinh dục ngắn và đổ vào phần cuối của thân (ở
nhóm Mang nguyên thủy hay Mang sợi), một số loài khác lỗ sinh dục nằm ngay cạnh
lỗ bài tiết. Một số ít loài chân rìu lưỡng tính như Cardium, Poromya, một số loài hàu,
điệp, họ Sphaeridae và một số ít loài trong họ Trùng trục (Unionidae). Tuyến sinh dục
đực và cái nằm cạnh nhau quanh ruột.
2.3.2 Sinh sản và phát triển
Thụ tinh thường được tiến hành trong xoang áo hay ngoài cơ thể. Trứng phân
cắt xoắn ốc và có thể phát triển trên các tấm mang. Sự phát triển khác nhau ở các
nhóm. Động vật chân rìu ở biển phát triển qua ấu trùng trochophora và ấu trùng
veliger. Ấu trùng veliger của chân rìu rất giống với ấu trùng veliger của chân bụng
nhưng không xoắn vặn nên luôn có cấu tạo đối xứng 2 bên. Tuyến vỏ của ấu trùng lúc
đầu tiết ra một tấm vỏ ở mặt lưng, sau đó phát triển ra 2 bên để hình thành 2 tấm vỏ
như ở trưởng thành (hình 6.21).
Quá trình phát triển của động vật chân rìu thuộc nhóm Mang nguyên thủy có đặc
điểm khác. Ấu trùng trochophora có 4 dãy tế bào lớn bao lấy mầm vỏ và mầm các nội
quan ở bên trong. Tiếp tục biến thái, lớp tế bào ngoài đột ngột tan rã và giải phóng ra
con non ở bên trong. Trứng của chân rìu trong họ Sphaeriidae sống ở nước ngọt phát
triển trực tiếp trong tấm mang. Như vậy các giai đoạn trochophora và veliger đã thu
gọn lại, mất màng bơi và được tiến hành trong trứng. Con non được hình thành ngay
trong mang của mẹ.
Sự phát triển của các loài trong họ Trùng trục khá phức tạp. Trứng phát triển
trong tấm mang, hình thành ấu trùng veliger có cấu tạo thích nghi với sống bám và
được gọi là ấu trùng glochidium. Glochidium có 2 mảnh vỏ, có gai bám và tuyến dính,
tuy nhiên chân, miệng, hậu môn và ống tiêu hoá chưa phát triển. Ấu trùng theo dòng
nước qua ống thoát nước rồi rơi xuống đáy hay bám vào các động vật bơi qua (cá,
tôm...). Thường chúng bám vào vây, mang của cá như là một vật ký sinh và sau
khoảng 10 - 30 ngày rời vật chủ rơi xuống đáy để phát triển cho ra dạng trưởng thành.
Nhờ có khả năng ngoại ký sinh trên động vật khác nên ấu trùng của chân rìu này có
thể sử dụng thức ăn và mở rộng khả năng phát tán vùng phân bố của loài (hình 6.22).
2.3.3 Phân loại
Số loài hiện sống (8.000 loài) ít hơn so với các loài hoá thạch (12.000 loài),
trong đó chủ yếu sống ở biển, còn ở nước ngọt chỉ chiếm 10 - 15%). Chân rìu là
nhóm động vật xuất hiện rất sớm, nhiều loài thuộc các họ Nuculidae, Arcidae,
Aviculidae, Pectinidae... có hoá thạch từ cuối Cambri. Lớp Chân rìu được chia làm 4
bộ là Mang nguyên thủy, Mang sợi, Mang tấm và Mang ngăn.
a. Bộ Mang nguyên thủy (Protobranchia): Tập trung nhiều đặc điểm nguyên thủy
như Chân hình đế, hạch não và hạch bên chưa tập trung làm một, mang có cấu tạo lá
đối điển hình, xoang sinh dục đổ vào thận (là ống dẫn thể xoang như ở giun đốt).
Sống ở biển, thường chia làm 2 nhóm lớn là Nuculacea và Arcacea. Ở vùng biển
nước ta thường gặp sò huyết Tegellarca granosa, sò lông Anadara antiquata, sò vỏ
quăn Anadra tortuosa thường tập trung thành bãi lớn như ở Thanh Hoá và các tỉnh
miền Trung.
b. Bộ Mang sợi (Fillibranchia): Là một nhóm lớn, gồm số lớn các loài. Cơ thể có
mang hình sợi, phần gốc và ngọn có thể nối với nhau bằng cầu nối ngang. Răng bản
lề của vỏ tiêu giảm hay mất hẳn, có 1 - 2 cơ khép vỏ.
Một số giống phổ biến như Hàu (Ostra), Vẹm (Mytilus), Điệp (Amussium)... là
nguồn thức ăn có giá trị của nhân dân. Ở vùng biển Việt Nam có khoảng 20 loài Hàu
khác nhau về hình thái và nơi phân bố. Có 2 loài là đối tượng nuôi phổ biến là hàu cửa
sông Ostrea rivularis, hàu ống Ostrea gigas. Trong tự nhiên, chúng có thể tập trung
thành bãi lớn. Loài vẹm xanh Chloromitylus viridis có tơ chân bám chắc vào vật thể
dưới nước (mỗi con trung bình có 0,1 - 0,2 gam tơ gồm có khoảng 150 - 200 sợi dài
khoảng 1,5m, chịu đựng được sức kéo khoảng 15 kg). Các loài điệp cũng thường gặp
ở ven bờ biển nước ta như loài Ammussium pleuronectes là thức ăn ngon. Ngoài ra
trong bộ này còn gặp loài trai ngọc Pinctata martensi, P. maxima, P. margaritifera,
điệp ngọc Placuna placenta.
c. Bộ Mang tấm (Eulamellibranchia): Mang cấu tạo phức tạp, kiểu tấm. Vỏ có
răng bản lề phát triển, có dạng mấu lồi hay bản mỏng sắc, có khi tiêu giảm, cơ khép
vỏ phát triển đều. Có thể chia thành 4 phân bộ.
Phân bộ Schizodonta gồm có các loài trai nước ngọt thuộc các họ Unionidae,
họ Margaritiferidae, Amblemidae. Ở sông, hồ, ao miền Bắc nước ta các loài thường
gặp là trai sông Sinanodonta elliptica, trai cánh mỏng Cristaria bialata, trai điệp
Pletolophus swinhoei, Sinohyriopsis cumingii, trai cóc Lamprotula leai, trùng trục ngắn
Oxynaia micheloti, trùng trục dài Lanceolaria grayi. Ở vùng biển phía Nam thường gặp
các loài Sinohyriopsis biatus, Cristaria bellua, Physunio superbus, Ensidens
ingallsianus...
Phân bộ Heterodonta có số loài lớn nhất, chủ yếu sống ở biển, chỉ có một số ít
loài sống ở nước ngọt. Phổ biến là các họ Trai như Caridiidae, Mactridae, Donacidae,
Psammobiidae.... và một số họ trai hến cỡ nhỏ phổ biến như Corbiculidae,

Sphaerudae, Dreissenidae. Ở vùng biển và nước lợ của Việt Nam thường gặp các
loài Solen gouldi (con móng tay), Aloidí laevis (Dắt), Pholas (trai đầu gai),
Glaucomya chinensis (don), Tenedo mani, Bankia saulii (hà bún).
Phân bộ Anomalodesmata: có ít loài, răng bản lề kém phát triển, mang cong về
phía trước hay tiêu giảm, sống ở biển. Ở Việt Nam thường gặp các giống Suntilla,
Laternula, Aspergillum...
d. Bộ Mang ngăn (Septibranchia): Gồm có số ít loài các động vật Chân rìu sống
ở biển sâu. Phần chính của mang tiêu giảm, khả năng trao đổi khí do thành xoang
biến đổi về cấu tạo và đảm nhận, phần còn lại của mang tạo thành vách ngăn giới
hạn phần hô hấp của xoang áo. Là nhóm ăn thịt. Đại diện có các giống Poromya và
Cuspidaria.
2.3.4 Tầm quan trọng của Chân rìu
Là nhóm động vật có tầm quan trọng đáng kể như:
Phần lớn động vật chân rìu lọc nước lấy thức ăn, do đó có tác dụng làm sạch
nước, hạn chế sự ô nhiễm môi trường nước.
Là nguồn thực phẩm rất có giá trị và rất phổ biến đối với nhiều quốc gia. Một số
loài được chọn làm đối tượng nuôi trồng khá phổ biến như hàu, vẹm....
Vỏ được dùng để nung vôi, làm đồ dùng và mỹ nghệ (khảm trai), trai ngọc
Pinctada martensii cho trai ngọc, hiện đang được khai thác và nuôi trồng.
Một số loài gây hại nguy hiểm cho tàu bè, cầu cống, ống dẫn dầu mỏ. Hại gỗ có
các giống Teredo, Bankia..., hại đá có Martesia. Giống Dressenia bám trong lòng
ống làm tắc ống dẫn nước. nhiều loài sống bám vào vỏ tàu thuyền là hỏng và giảm
tốc độ của tàu thuyền. Một số là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán, cho người
và động vật khác. Ví dụ như ở Thái Nguyên đã gặp ấu trùng sán lá trong loài hến
Corbicula bandoni.
2.4 Lớp Chân thùy = Chân búa hay Chân xẻng (Scaphopoda)
Hoá thạch tìm thấy của các đại diện thuộc lớp này xuất hiện muộn hơn (khoảng
450 triệu năm), lớp này có khoảng 300 loài.
Cơ thể đối xứng 2 bên, vỏ dạng ống nhỏ dần về phía một đầu và thủng cả 2 đầu.
Chân thùy sống chui rúc trong bùn. Đầu và chân thò ra ngoài qua lỗ lớn của vỏ, chân
có dạng thùy (lưỡi xẻng). Đầu kém phát triển, không có mắt, có 2 thùy bên kéo dài,
trên mỗi thùy có nhiều tua bắt mồi hình sợi. Xoang miệng có hàm và lưỡi gai. Không
có mang, nhiệm vụ hô hấp do vạt áo đảm nhận. Trao đổi nước qua lỗ nhỏ của ống
vỏ. Hệ tuần hoàn tiêu giảm (không có mạch máu, tâm nhĩ). Thận không thông với
xoang bao tim. Hệ thần kinh đầy đủ các hạch như não, hạch bên, hạch chân và hạch
nội tạng (hình 6.23A).
Chân thùy sống chui rúc trong bùn, đơn tính, thụ tinh ngoài, hình thành ấu trùng
trochophora sau đó chuyển thành ấu trùng veliger giống như động vật chân rìu. Lúc
đầu có 2 tấm vỏ, sau đó 2 tấm dính với nhau ở mặt bụng và biến đổi thành vỏ dạng
ống của trưởng thành. Chân thùy vừa có đặc điểm của động vật chân rìu (ấu trùng có
2 mảnh vỏ, phần đầu tiêu giảm cùng sơ đồ hệ thần kinh) lại vừa có đặc điểm của chân
bụng (phần thân cao, tuyến sinh dục lẻ, có lưỡi gai...).
Ở vùng biển Việt Nam 18 loài chân thùy, phổ biến ở vịnh Bắc Bộ có loài
Dentalium hexagonum dài khoảng 5cm.
2.5 Lớp Chân đầu (Cephalopoda)
Có khoảng 6.000 hiện sống và 7.000 loài hoá thạch. Phần lớn chân đầu bơi giỏi,
sống ở biển. Cơ thể có đối xứng hai bên. Về đặc điểm cấu tạo có nhiều biến đổi so với
sơ đồ cấu trúc
chung của thân mềm như chân biến đổi thành cơ quan bắt mồi và phễu thoát nước.
Vỏ chuyển vào trong cơ thể hay tiêu giảm. Nhiều loài chân đầu là thức ăn ngon và phổ
biến ở nhiều nước.
2.5.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Phần lớn động vật chân đầu có kích thước cơ thể trung bình, dài từ 30 - 50cm.
Tuy vậy vẫn có những loài đang sống có kích thước cực lớn như Architeuthis princeps
sống ở đáy biển dài tới 18m, riêng xúc tu dài tới 1m, hay loài đã hoá thạch
Pachydiscus seppenradensis ở vào kỷ Phấn trắng có đường kính vỏ là 2m.
Phần đầu thường phát triển, có mắt cấu tạo hoàn hảo.
Chân là phần biến đổi nhiều nhất, không còn giữ được cấu tạo điển hình của
động vật thân mềm. Ở ốc anh vũ, một đại diện chân đầu cổ nhất còn tồn tại, một phần
chân biến đổi thành tua đầu, phần còn lại vẫn có dạng đế nhưng cuộn lại thành phễu,
thông với xoang áo và môi trường ngoài. Nước phun từ xoang áo theo phễu ra ngoài
giúp ốc anh vũ di chuyển theo chiều ngược lại. Ở số loài khác có 8 tua và 2 tay (mực
nang, mực ống) hay chỉ có 8 tay (mực phủ), có nhiều giác bám ở mặt trong, là cơ
quan bắt mồi rất hiệu quả. Phễu của chúng là một ống kín, miệng phễu hướng vào
xoang áo và đáy phễu hướng ra ngoài. Đáy phễu có khả năng đổi hướng giúp chúng
đổi chiều khi di chuyển.
Thân của động vật chân đầu kéo dài theo hướng lưng - bụng và chứa xoang áo
phía dưới. Xoang áo là một túi kín, bờ trước của vạt áo ép lên phía trước mặt bụng
của thân, làm thành khe áo. Trên mặt khe áo có 2 vết lõm tương ứng với 2 gờ sụn
cứng. Khi gờ sụn khớp với chặt với 2 vết lõm, khe áo khép kín lại là lúc xoang chỉ
thông với ngoài qua phễu. Nước từ xoang áo qua khe áo và được tống ra ngoài qua
phễu.
Vỏ của động vật chân đầu có quá trình biến đổi theo các mức độ khác nhau. Vỏ
của ốc anh vũ xoắn trong một mặt phẳng và đối xứng 2 bên, chia làm nhiều vách
ngăn, tạo thành nhiều buồng. Cơ thể nằm trong buồng lớn nhất còn tất cả các buồng
khác chứa đầy không khí. Giữa các vách ngăn có lỗ nhỏ, có ống vỏ thông từ buồng
ngoài đến buồng thứ nhất (buồng phôi). Chân đầu hoá thạch Belemnites cũng có vỏ
nhiều ngăn nhưng không xoắn. Mặt lưng của vỏ là tấm sừng mỏng (proostracum),
phần cuối vỏ là chóp vỏ (phragmocon) tận cùng bằng một chủy đá vôi (rostrum),
buồng vỏ hẹp nên các vách gần như xếp sít vào nhau. Theo Shrack và Twenhofel khi
chuyển vào trong cơ thể, vỏ của Belemnites sẽ biến đổi theo 4 hướng để hình thành
vỏ của động vật chân đầu Hai mang hiện sống, hay xoắn lại trong một mặt phẳng để
hình thành nên vỏ xoắn của Spirula, hoặc xoắn nhưng mất phần bụng của vỏ để hình
thành mai mực. Quan sát mai mực nang ta còn thấy rõ tấm sừng phía lưng, các vách
ngăn xếp song song và sít nhau về phía bụng và chủy đá vôi tận cùng). Ở vỏ của mực
ống mất cả phần bụng và phần lưng, chỉ có lại tấm sừng. Còn mất hoàn toàn không
để lại dấu vết gì như ở duốc biển. Vỏ các chân đầu hoá thạch có hình chóp, hình ngà
voi, xoắn trong một mặt phẳng hay xoắn hình chóp. Khi di chuyển từ ngoài vào trong
có thể, vỏ chuyển chức năng từ bảo vệ cơ thể sang nâng đỡ cơ thể. Tiêu giảm vỏ có
liên quan đến đời sống hoạt động của động vật chân đầu. Ngoài vỏ hay mai mực có
nguồn gốc từ vỏ (từ lá phôi ngoài), động vật chân đầu còn hình thành bao sụn bảo vệ
não, mắt, bình nang tương tự như sọ của động vật có xương sống. Đây là một hiện
tượng hiếm có ở động vật không xương sống.
Nội quan của động vật chân đầu có các đặc điểm như sau:
a. Hệ tiêu hoá: Động vật chân đầu là nhóm bắt mồi rất tích cực. Ví dụ như mực
ống có thể lao như tên bắn vào đàn cá thu, dùng tua chộp lấy con mồi và sử dụng đôi
hàm sắc nhọn cắm vào h