Ngành Chân khớp (Arthropoda)

Chương 9.
Ngành Chân khớp (Arthropoda)
I. Đặc điểm chung của ngành Chân khớp (Arthropoda)
Chân khớp là ngành lớn trong giới động vật, chiếm khoảng hơn 2 phần 3 số
loài động vật có trên hành tinh. Có các đặc điểm chung như sau: Cơ thể cùng với
các phần phụ phân đốt, hình thành bộ xương ngoài, xuất hiện ống khí (cơ quan hô
hấp) và ống manpighi (là cơ quan bài tiết) của nhóm sống trên cạn.
1. Sự phân đốt và hiện tượng đầu hoá
Hiện tượng phân đốt và đầu hoá là một đặc điểm quan trọng của động vật chân
khớp. Nét nổi bật là sự phân đốt dị hình và mức độ phân đốt khác nhau ở các nhóm
khác nhau. Các đốt có thể nhiều và giống nhau như ở động vật nhiều chân (cuốn
chiếu, rết, sâu đá…). Nhóm động vật này biểu hiện sự phân đốt thấp hay phân đốt
đồng hình. Một số nhóm động vật khác có sự tập trung các đốt thành từng phần cơ
thể khác nhau và giữ các chức phận khác nhau như ở nhóm động vật có kìm (nhện,
bò cạp), có mang (tôm, cua…) và có khí quản (côn trùng). Các nhóm động vật này
thể hiện sự phân đốt cao, gọi là phân đốt dị hình
Hiện tượng đầu hoá là một sự kiện quan trọng trong quá trình tiến hoá của động vật. Nó gắn liền với sự phát triển của não bộ, các giác quan và phần phụ miệng. Phần đầu của chân khớp gồm: phần đầu nguyên thuỷ (acron) tương ứng với phần trước miệng của giun đốt. Phần đầu bổ sung do các đốt thân phía trước kết hợp với phần đầu nguyên thủy. Số đốt bổ sung này thay đổi tùy nhóm Nhìn chung cơ thể chân khớp được chia làm 3 phần (đầu, ngực, bụng) như ở chân khớp hiện đại, tuy Hình 9.2 Phấn phụ miệng của Chân khớp (theo Raven)
có khi phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực như ở nhện, giáp
xác.
2. Hình thành bộ xương ngoài
Cơ thể của chân khớp có một lớp vỏ cứng bao ngoài. Lớp này là tầng cuticula,
sản phẩm tiết của lớp biểu bì. Vỏ cơ thể ở mỗi đốt gồm 4 tấm là tấm lưng (ternum),
tấm bụng (sternum) và 2 tấm bên (pleurum).
Về cấu tạo vỏ cơ thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) và tầng dưới (tầng
cuticun trước – procuticun). Tầng mặt là một lớp mỏng, có bản chất là lipoprotein,
ngăn cản sự trao đổi nước. Tầng dưới dày hơn, có 2 thành phần chính là kitin (là
một pôlysaccarit có nitơ – pôlyaxetin glucozamin, khi bị thuỷ phân thì tạo thành
glucôzamin, đường và axit béo và nhiều axit axêtic) và protein. Kitin có màu trắng,
dẻo đàn hồi và thấm nước còn protein thì tùy loại, có thể cứng (sclerotin) hay mềm
(relizin). Nhiều người chia procuticun thành 2 lớp là lớp cuticun ngoài (exocuticun) và
lớp cuticun trong (endocuticun). Tầng endocuticun giàu kitin hơn và protein chủ yếu
là relizin nên mềm dẻo hơn. Ở một số chân khớp bộ xương còn thấm thêm muối vô
cơ như cacbonat hay phôtphát can xi nên bộ xương rất cứng (tôm, cua, sâu đá…).
Cuticula còn lót những phần lõm có nguồn gốc lá phôi ngoài như ruột trước, ruột
sau, ống khí và ống dẫn của tuyến nội tiết.
Bộ xương ngoài có tác dụng bảo vệ cơ thể, chống mất nước và là nơi bám của
cơ. Nhờ bộ xương ngoài mà chân khớp có thể thích nghi với điều kiện sống tốt hơn
và phân bố rộng hơn. Sự xuất hiện bộ xương ngoài đã làm mất hoàn toàn lớp biểu
mô có tiêm mao ở động vật bậc thấp.
3. Hiện tượng lột xác để tăng khối lượng cơ thể
Lớp vỏ ngoài là một trở ngại cho sự tăng trưởng về khối lượng cơ thể, động vật
chân khớp bị hạn chế không thể tăng trưởng từ từ. Do vậy khi cơ thể đã lớn hết cỡ,
lớp vỏ cũ trở nên chật chội thì động vật chân khớp tiến hành lột xác - tức là thực hiện
quá trình vứt bỏ lớp vỏ cũ, hình thành lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới còn mềm, phải sau
một thời gian nhất định mới cứng lại. Động vật chân khớp tranh thủ lúc lớp vỏ mới
còn mềm để lớn lên. Có 2 quá trình cùng được tiến hành trong khi lột xác: Đó là sự
tiết ra lớp vỏ mới của tế bào biểu bì và sự tiết dịch lột xác chứa enzym hoà tan tầng
endocuticun của lớp vỏ cũ. Số lần lột xác thay đổi tùy theo nhóm loài và đây là thời
kỳ nguy hiểm nhất vì cơ thể của chúng rất dễ bị thương tổn, vì vậy chúng thường tìm
nơi an toàn để trốn tránh. lột xác được điều khiển bằng cơ chế thần kinh thể dịch
(hoocmôn). Hoocmôn lột xác là ecdyson ở nồng độ thấp tác động lên tế bào biểu bì
gây tiết enzym phân giải tầng endocuticun của vỏ cơ thể, còn ở nồng độ cao thì gây
việc tiết ra lớp vỏ mới. Bộ phận tiết hoocmôn là tuyến tiết, vị trí, cấu tạo và tên gọi
khác nhau tùy nhóm động vật. Ví dụ ở côn trùng là tuyến ngực trước, ở giáp xác là
tuyến nằm ở trong phần đầu (cơ quan Y).
4. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ thần kinh vẫn giữ sơ đồ cấu tạo của giun đốt, song đã có thay đổi đáng kể,
nhất là nhóm động vật chân khớp cao như côn trùng. Hệ thần kinh của chân khớp
gồm có não và hai dây thần kinh chạy dọc bụng. Não có cấu tạo phức tạp gồm não
trước, não giữa và não sau. Não trước (protocerebrum) gồm một thể trung tâm, một
cầu não trước, một hay hai thể nấm. Thể nấm là trung khu thần kinh điều khiển các
hoạt động bản năng phức tạp (nhất là ở nhóm côn trùng có đời sống xã hội). Não
trước còn có liên hệ với trung khu thị giác, điều khiển hoạt động của mắt kép. Não
142
giữa (meso- hay deuterocerebrum) gồm các hạch râu, từ đó có các dây thần kinh
điều khiển đôi râu thứ nhất, là trung khu khứu giác và có cầu nối trên hầu. Hai dây
thần kinh chạy dọc tạo thành chuỗi hạch thần kinh bụng. Mỗi đôi hạch ứng với một
đốt. Từ một đôi hạch có 3 đôi dây thần kinh: Đôi thứ nhất và đôi thứ 3 ở mặt lưng là
đôi dây thần kinh vận động, còn đôi thứ 2 ở mặt bụng là dây cảm giác (đặc điểm
phân bố này cũng thấy ở giun đốt và có móc). Não sau (trito- hay metacerebrum)
gồm 2 hạch não có cầu nối dưới hầu, là
mắt kép là sản phẩm riêng của chân khớp. Cấu tạo mỗi mắt kép có nhiều ô mắt
(ommatidium). Mỗi ô mắt có phần bao ngoài là màng sừng trong suốt, hình lục giác,
tiếp theo là thuỷ tinh thể hình côn, cả 2 bộ phận tạo thành thấu kính của ô mắt. Bên
trong là chùm tế bào màng lưới có chức năng cảm nhận ánh sáng liên hệ với trung
tâm thần kinh thị giác. Các tế bào này xếp hình hoa thị, bao quanh thể que do chúng
tiết ra, nằm dọc theo trục ô mắt… Bờ bên của từng ô mắt là tế bào sắc tố. Chúng có
thể xếp theo 2 kiểu, phù hợp với 2 lối nhìn khác nhau của chân khớp. Ví dụ như mắt
của côn trùng hoạt động ban ngày thường có sắc tố phân bố đều và cố định trong
các tế bào sắc tố bao quanh ô mắt nên ngăn cách riêng từng ô mắt. Như vậy mỗi tia
sáng từ bên ngoài chỉ lọt vào từng ô mắt và chỉ tạo ảnh một điểm trên màng lưới.
Tổng hợp tất cả các ảnh sẽ là ảnh khảm (lốm đốm) và với lối nhìn này thì ảnh sẽ rời
rạc và kém sắc nét. Còn mắt côn trùng hoạt động ban đêm thì sắc tố có thể di động
và thường tập trung về phía trên hay về 2 cực của ô mắt nên không thể ngăn các ô
mắt với nhau. Do vậy tế bào mạng lưới của mỗi ô mắt có thể nhận được nhiều tia
sáng một lúc (tia chiếu thẳng qua thể thủy tinh và tia chiếu xiên từ các ô mắt khác
tới). Nhờ đó ảnh được tạo nên là ảnh chồng và tổng hợp ảnh sẽ ảnh chồng (ảnh
chập) nên ảnh sẽ rõ ràng và sắc nét hơn.
5. Hệ cơ phát triển
Cấu tạo cơ theo kiểu bao cơ liên tục ở các ngành giun như giun dẹp, giun tròn
và giun đốt không còn thích hợp đối với chân khớp khi cơ thể bị đóng khung trong bộ
xương ngoài. Từ bao cơ đã tiến hoá để hình thành các bó cơ vận động từng phần
hoặc từng đốt của cơ thể. Quá trình này được bắt đầu từ động vật giun đốt có lối vận
động tích cực bằng chi bên. Cơ của hân khớp là cơ vân điển hình và có phản ứng
nhanh hơn so với cơ trơn. So sánh thời gian phản ứng của một số nhóm động vật ta
thấy như sau: Ở hải quỳ cơ ở vùng quanh hầu có thời gian phản ứng là 5 giây, còn ở
cơ vòng là 60 - 180 giây; sứa từ 0,5 – 1 giây; cơ vòng của giun đất là 0,3 – 0,5 giây;
cơ co sợi byssus trước của trai là 1 giây; cơ tua đầu của ốc 2,5 giây; cơ bụng sam là
0,195 giây và cơ cánh côn trùng là 0,025 giây.
143
Hình 9.3 Não của giun nhiều tơ (A), có ống khí (B), có kìm (C)
(theo Hanstrom)
1-2. Dây thần kinh râu; 3. Dây thần kinh kìm; 4. Trung khu thị giác; 5.
Thể nấm; 6. Tiểu cầu râu; 7. Tiểu cầu xúc biện; 8. Dây thần kinh thị
giác; 9. Dây thần kinh đốt thân I; 10. Dây thần kinh xúc biện
trung khu điều khiển đôi râu thứ
2 của giáp xác và đôi kìm của có
kìm. Não sau còn có hệ thần
kinh giao cảm miệng - dạ dày,
điều khiển phần trước ống tiêu
hoá. Trung khu giao cảm là hạch
hầu hay một số hạch phụ (giáp
xác), hạch trán (côn trùng). Nhìn
chung hệ thần kinh giao cảm
tiêu giảm nhiều ở nhiều chân và
hầu như không có ở có kìm
(hình 9.3).
Trong số các giác quan thì
Nhánh thần kinh điều khiển hoạt động của cơ ở chân khớp cũng có sai khác
với các nhóm động vật khác. Ở động vật có xương sống một cơ là điểm đến của từ
hàng trăm hay hàng triệu nơron, trong khi đó mỗi sợi cơ chỉ có 1 nơron độc nhất. Ở
chân khớp thì ngược lại, một cơ chỉ là điểm đến của 1 hay rất ít nơron, trong khi đó
mỗi sợi cơ lại liên kết với 5 kiểu nơron khác nhau (nơron gây co cơ nhanh chóng,
nơron gây co cơ chậm nhưng bền, nơron gây ức chế...) và mỗi nơron phát nhánh tới
nhiều sợi cơ. Mặt khác trên mỗi cơ của chân khớp có thể có vài loại sợi cơ khác
nhau về chức năng và hoạt động sinh lý. Như vậy cường độ co cơ của động vật có
xương sống phụ thuộc vào số axon được phát động (tức là số lượng cơ được kích
thích), ở chân khớp thì lại phụ thuộc vào bản chất của sợi cơ được kích thích và các
hiệu quả tương tác của một số kiểu nơron có xinap trên cùng một sợi cơ.
6. Hệ tuần hoàn hở
Hệ tuần hoàn của giun đốt là hệ tuần hoàn kín, máu lưu thông được là nhờ sự
co bóp của thành mạch máu và nhất là hoạt động của bao cơ. Ở chân khớp do hình
thành bộ xương ngoài nên đã vô hiệu hoá hoạt động của cơ. Mặt khác tim chưa
chuyên hoá sâu theo chức năng co bóp nên buộc động vật chân khớp phải phá vỡ
thành mao quản để hình thành nên hệ tuần hoàn hở. Phần chủ yếu của hệ tuần
hoàn của chân khớp là mạch chạy dọc sống lưng được gọi là "tim" với các đôi lỗ tim
ở hai bên. Khi tim co máu được dồn lên đầu, sau đó vào nội quan, làm ngập nội
quan và tràn đầy trong các hệ khe rỗng. Máu sau khi đã qua hệ hô hấp và bài tiết trở
về xoang bao tim và vào tim qua đôi lỗ tim. Các lỗ tim này đều có van để không cho
máu chuyển ngược chiều. Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hay
hemocyanin (màu xanh) tùy nhóm động vật chân khớp khác nhau.
7. Hình thành thể xoang hỗn hợp
Thể xoang điển hình ở chân khớp chỉ còn lại một phần quanh hệ sinh dục và hệ
bài tiết. Phần còn lại của thể xoang chuyển thành mô liên kết, được gọi là thể xoang
hỗn hợp (mixocoelum), được hình thành liên quan đến hệ tuần hoàn của chân khớp.
Thể xoang cùng với hệ tuần hoàn bao quanh nội quan.
8. Cơ quan hô hấp
Cơ quan hô hấp ở chân khớp đa dạng phù hợp với môi trường sống như mang
và mang sách (ở nước), phổi sách và khí quản (ở cạn).
Mang là các nhánh của ở gốc phần phụ, thường nằm trong xoang mang, chỉ
gặp ở giáp xác. Một số giáp xác sống trên cạn thì mang tiêu giảm, còn thành xoang
mang biến đổi để làm tăng diện tích trao đổi khí.
Mang sách gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang sách ở dưới
phần phụ, chỉ gặp ở một số nhóm chân khớp cổ như sam, so...
Phổi sách là các phần lõm vào của thành cơ thể, bên trong có các tấm vỏ
chồng lên nhau như những trang sách, thường gặp ở động vật hình nhện. Phổi sách
được coi là sự biến đổi của mang sách khi động vật chuyển từ đời sống dưới nước
lên trên cạn.
Ống khí là cơ quan hô hấp đặc trưng của chân khớp trên cạn như côn trùng,
nhiều chân, một số hình nhện... Cấu tạo của ống khí gồm một hệ thống ống có
khung cuticun nâng đỡ mặt trong ống giúp cho khí quản mềm dẻo, linh hoạt và
không bị thay đổi hình dạng khi động vật chuyển động. Ống khí phân nhánh ngang
dọc và tận cùng đến tận tế bào và mô, thông với môi trường qua lỗ thở. Không khí
xâm nhập vào cơ thể nhờ nhịp co giãn của các tấm cuticun và sự đóng mở của lỗ
thở. Mặt khác không khí cũng có thể khuyếch tán thụ động qua vỏ cơ thể. Ở côn
144
trùng sống dưới nước thì ống khí chuyển thành hệ ống kín, không có lỗ thở, khí vào
qua một số vùng da được gọi là mang ống khí.
Hô hấp qua bề mặt cơ thể chỉ thấy ở một số động vật chân khớp có cơ thể bé,
sống trên cạn và cả dưới nước
Ống khí là cơ quan hô hấp phổ biến nhất của chân khớp, cấu tạo của ống khí
giúp cho chân khớp trao khí thuận lợi với môi trường khô, ẩm và nhất là kịp thời
cung cấp ôxy cho các hoạt động co cơ với cường độ lớn khi bay, nhảy...
9. Cơ quan bài tiết
Bài tiết của động vật chân khớp được chia thành 2 dạng chủ yếu:
Một là dạng biến đổi của hậu đơn thận của giun đốt và chỉ còn lại ở một số đốt
như tuyến hàm hay tuyến râu của giáp xác, thận môi hay thận hàm của nhiều chân,
tuyến háng của một số hình nhện và đuôi kiếm.
Hai là ống manpighi ở côn trùng và nhiều chân là cơ quan bài tiết mới xuất hiện
ở chân
khớp trên cạn. Ống này nằm chìm trong thể xoang và có một đầu thông với ranh giới
ruột giữa và ruột sau, một đầu còn lại lơ lửng trong thể xoang. Sản phẩm bài tiết từ
thể xoang sẽ vào ống manpighi, sau đó vào ruột sau và ra ngoài theo phân. Chất bài
tiết đặc trưng cho từng nhóm động vật khác nhau. Ví dụ như ở giáp xác thì chủ yếu
là amoni và amin, ở nhện là guanin còn ở côn trùng thì là các muối urát.
10. Tuyến sinh dục và đặc điểm phát triển
Tuyến sinh dục của động vật chân khớp là phần thu hẹp của thể xoang. Sản
phẩm sinh dục đổ trực tiếp vào ống dẫn (có quan hệ với ống dẫn thể xoang). Lỗ sinh
dục không cố định. Ví dụ như ở giáp xác thì ở cuối ngực, nhện ở gần giữa cơ thể,
nhiều chân thì ngay sau đầu, côn trùng thì ở cuối cơ thể. Trứng nhiều thể vàng và
thuộc loại trung noãn hoàng, phân cắt trứng theo bề mặt. Phôi vị được hình thành
theo lối lõm vào hay di nhập. Lá phôi giữa hình thành theo lối đoạn bào từ tế bào 4d.
Ở giai đoạn phôi, tùy theo lượng noãn hoàng nhiều hay ít mà phôi sẽ phát triển trực
tiếp hay gián tiếp qua các dạng ấu trùng khác nhau.
11. Hệ thống học Chân khớp
Ngành Chân khớp được chia thành 4 phân ngành:
+ Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha), chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có 4 lớp
+ Phân ngành Có mang (Branchiata) chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có ống khí (Tracheata) có 2 lớp
II. Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha)
Chân khớp hoá đá ở biển. Đã biết có khoảng 4.000 loài. Phát triển mạnh trong
nguyên đại Cổ sinh (kỷ Silua tới kỷ Pecmi) và bị tuyệt diệt vào cuối nguyên đại này
(dạng cuối cùng mà người ta đã phát hiện được là giống Phillipsia trong lớp đất
Cacbon – Pecmi). Có một lớp Trùng ba thùy (Trilobita).
Lớp Trùng ba thùy (Trilobita)
Nhóm động vật này phát triển rất mạnh ở kỷ Cambri – Ocdovic (cách đây
khoảng 500 triệu năm, tuyệt chủng cách dây khoảng 275 triệu năm). Kích thước cơ
thể thay đổi từ 2 – 75cm, sống bò dưới đáy biển vùng triều hay vùng sâu.
1. Cấu tạo cơ thể
145
Cơ thể còn giữ tính chất phân đốt đồng hình (hình 9.4). Từ trước về sau chia
thành phần đầu, thân và đuôi.
Đầu do đốt đầu nguyên thuỷ (acron) kết hợp với 4 đốt khác, có giáp đầu
(cephalon) phát triển trùm ra phía sau. Phần phụ của đầu có đôi mắt kép và một số
mắt đơn. Mắt kép của Trùng ba thùy chỉ có 15 – 15.000 ô mắt. Mặt bụng của đầu có
1 đôi anten nhiều sợi, 4 đôi chân đầu giống nhau xếp quanh lỗ miệng.
Thân có nhiều đốt (có thể có tới 44 đốt), khớp động và có thể cuộn tròn về phía
bụng. Theo chiều dọc phần thân chia thành 3 thùy (một thùy giữa -
rachis và 2 thùy bên - glabella) Mỗi đốt có 1 đôi chân, có cấu tạo ít sai khác với chân
hàm: phần gốc có một mấu lồi nghiền có gai hướng vào trong, phần ngoài có một
nhánh hướng ra phía ngoài mang nhiều lông tơ có chức năng hô hấp. Như vậy chân
của trùng ba thùy có các chức phận khác nhau như hô hấp, chuyển vận và nghiền
mồi.
2. Phát triển
Qua nhiều giai đoạn biến thái khác nhau. Giai đoạn đầu với ấu trùng protaspis
với hình dạng gần hình tròn, có kích thước khoảng 0,5 – 1mm, chưa hình thành các
đốt. Giai đoạn tiếp theo là meraspis, trên cơ thể đã xuất hiện chia rãnh thành 3 thùy,
đã phân biệt phần đầu, phân thân và phần đuôi. Sau đó các đốt được hình thành ở
vùng sinh trưởng để tăng số lượng các đốt. Giai đoạn cuối thì ấu trùng có hình dạng
và số đốt cố định, chỉ tăng thêm về kích thước để hình thành trưởng thành (hình
9.5).
146
Trùng ba thùy là nhóm động vật chỉ thị địa tầng tốt (hình 10.6A). Ở Việt Nam đã
tìm thấy hoá thạch trùng ba thùy trong các địa tầng từ Cambri tới Cacbon.
Các giống có giá trị chỉ thị địa tầng là Damesella, Chuangia, Encrinurus.
III. Phân ngành Có kìm (Chelicerata)
Nhóm động vật này có quan hệ gần gũi với Trùng ba thùy, phát triển mạnh vào
đầu nguyên đại Cổ sinh (kỷ Cambri và Silua). Hiện nay được chia thành 4 lớp, trong
đó lớp Giáp cổ và Nhện biển sống ở nước, còn các lớp khác sống trên cạn nhưng
vẫn có mối quan hệ với nước do đó chỉ sống được ở môi trường ẩm và sinh hoạt về
đêm.
Sơ đồ cấu tạo cơ thể của Có kìm được giới thiệu ở hình 10.7. Cơ thể được chia
thành 2 phần: Phần đầu ngực (prosoma) có 7 đốt với 6 đôi phần phụ là 1
đôi kìm, 1 đôi chân xúc giác và 4 đôi chân bò, còn đốt thứ 7 có thể tiêu giảm ở
trưởng thành và không có phần phụ. Phần thứ 2 là phần bụng (opisthosoma) gồm có
12 đốt chia thành 2 phần là bụng trước (mesosoma) và bụng sau (metasoma). Bụng
trước có 6 đốt và có đủ 6 đôi phần phụ biến đổi, còn bụng sau thì mất phần phụ. Đốt
cuối là đuôi (telson). Số đốt có thể tiêu giảm, mức độ tập trung đốt thay đổi tùy nhóm.
1. Lớp Giáp cổ (Palaeostraca) hay Miệng đốt (Merostomata)
Có 2 bộ là bộ Giáp lớn và bộ Đuôi kiếm.
1.1 Bộ Giáp lớn (Gigantostraca)
Hiện biết có khoảng 200 loài hoá thạch. Đây là chân khớp có kích thước lớn,
cơ thể dài tới 2m, thoạt nhìn giống với bò cạp khổng lồ. Cơ thể có sơ đồ chung của
có kìm: Phần đầu ngực có mắt đơn và mắt kép ở phía lưng, có 6 đôi phần phụ ở
phía bụng (1 đôi kìm và 5 đôi chân nghiền có tấm gốc dùng để nghiền mồi). Sáu đốt
bụng trước có phần phụ là nắp sinh dục trên đốt thứ 8 và các đôi chân mang ở các
đốt tiếp theo (thường thiếu đôi chân trên đốt thứ 9). Lối sống của giáp lớn ở vùng
biển nông, bơi chậm hay bò dưới đáy, một số sang nước ngọt hay chuyển lên trên
cạn. Thức ăn của chúng là các động vật không xương sống như giáp xác, thân
mềm, trùng ba thùy sống gần đó (hình 9.6B).
1.2 Bộ Đuôi kiếm (Xiphosura)
Xuất hiện ở đầu đại Cổ sinh, hiện nay chỉ còn 5 loài. Ở Việt Nam thường gặp 2
loài sam và so, được coi là hoá thạch sống.
Đặc điểm cấu tạo: Cơ thể đuôi kiếm có phần đầu ngực và bụng (ứng với bụng
trước) tập trung thành 2 khối khớp động với nhau và tận cùng là gai đuôi (ứng với
bụng sau) cũng khớp động với bụng. Trên giáp đầu ngực có mắt đơn và mắt kép,
trên giáp bụng còn dấu vết của cơ ở bên trong. Đầu ngực mang 6 đôi phần phụ là
đôi kìm ngắn và 5 đôi chân dài, tận cùng của chân là kìm (trừ đốt cuối). Mỗi chân
đều có tấm nghiền ở gốc. Chân vừa là cơ quan chuyển
vận vừa là cơ quan bắt và nghiền mồi. Chân cuối là điểm tựa khi Đuôi kiếm đào đất,
hang hốc để đẻ trứng. Bụng có 6 đôi phần phụ là nắp sinh dục hình tấm trên đốt thứ
8, che lỗ sinh dục ở gốc và 5 đôi chân mang. Chân mang là phần phụ 2 nhánh, dẹp
thành tấm, có mang sách xếp dưới tấm ngoài... Chân mang vừa có chức năng bơi
(đuôi kiếm bơi ngửa) vừa có chức năng hô hấp. Gai đuôi khoẻ, đầu ngọn gai tựa vào
cát khi con vật di chuyển. Nội quan của đuôi kiếm còn giữ nhiều đặc điểm của tổ
tiên: cơ quan bài tiết có 4 đôi tuyến háng (một dạng biến đổi của hậu đơn thận, hệ
thần kinh bậc thang kép
Đuôi kiếm sống ở vùng nước biển nông, độ sâu phổ biến là 4 – 10m, đôi khi
chúng phân bố sâu vào vùng cửa sông. Thức ăn của chúng là trai, ốc, giun đốt, động
vật không xương sống khác sống ở đáy và tảo. Hiện nay còn lại 5 loài là Xiphosura
polyphemus phổ biến ở vùng biển bắc và Trung Mỹ, Tachypleus gigas ở vịnh Thái
Lan, T. tridentatus phân bố khá rộng, T. hoeveni ở quần đảo Molucca. Ở vùng biển
nước ta thường gặp loài Carcimoscorpius rodunticauda và Tachypleus tridentatus
(họ Xiphosuridae). Vào tháng 7 - 8 sam lên bãi cát để sinh sản. Sam đực bám vào
sam cái, sam cái đào hố đẻ trứng, sam đực tưới tinh dịch thụ tinh. Trứng lớn 1,5 –
3,3mm, giàu noãn hoàng, được cát giữ độ ẩm và nhiệt độ. Sau khoảng 6 tuần thì
trứng nở thành ấu trùng giống trưởng thành nhưng thiếu gai đuôi. Sau nhiều lần lột
xác hình thành sam trưởng thành.
Đuôi kiếm được dùng làm phân bón ở một số vùng biển châu Mỹ. Ở Đông Nam
Á một số loài được dùng làm thức ăn. Gần đây máu của loài sam Tachypleus gigas
được dùng để chế một loại thuốc thử có giá trị thương mại cao được gọi là LAL
(limulus amoebocyte lysate) dùng để kiểm tra nội độc tố do vi khuẩn gram âm sống
trong ruột tiết vào máu (thuốc này có độ nhạy rất cao, có thể dùng thay thế vaxin thỏ
vẫn được dùng trước đây.
2. Lớp Hình nhện (Arachnida)
Là nhóm động vật chuyển lên sống trên cạn, thích nghi với điều kiện khô hạn,
xuất hiện phổi sách và khí quản, ống manpighi, vuốt chân, thụ tinh bằng bao tinh...
Hiện biết khoảng 40.000 loài.
2.1 Cấu tạo và sinh lý
2.1.1. Đặc điểm phân đốt và cấu tạo phần phụ
Sơ đồ cấu tạo có phần đầu ngực có 6 đôi phần phụ là đặc điểm chung của
hình nhện. Sự biến đổi về sự phân đốt thấy ở một số nhóm hình nhện. Ở nhóm nhện
Chân sờ (Palpigrada) và Bò cạp giả (Pseudoscorpionidea) đốt bụng thứ nhất lại rõ
ràng, còn các nhóm khác lại tiêu giảm. Ở nhóm Pedipalpi và nhóm Solifuga thì 2 đốt
ngực cuối lại tự do. Nhìn chung phần bụng của hình nhện biến đổi nhiều so với sơ
đồ khởi đầu theo hướng giảm số đốt từ sau ra trước và tập trung thành một khối,
mất dần dấu vết phân đốt. Phần biểu mô của hình nhện có một số loại tuyến khác
nhau như ở Hình nhện có các loại tuyến có nguồn gốc từ tuyến da như tuyến độc
(của bọ cạp, nhện, bét), tuyến tơ (nhện, bọ cạp giả, một số bét), tuyến mùi (chân
dài), tuyến trán, tuyến hậu môn (đuôi roi)…
2.1.2. Cấu tạo nội quan (hình 9.10)
a. Hệ tiêu hoá: Phần lớn ăn thịt, một số hút mô thực vật, động vật hay ăn chất
cặn bã hữu cơ đang phân huỷ. Cơ quan tiêu hoá có cấu tạo thích nghi với việc tiết
Cơ thể có 2 phần là
đầu ngực (prosoma) và bụng
(opisthosoma), nối với nhau
một eo nhỏ. Đầu ngực có 6
đôi phần phụ (1 đôi kìm, 1
đôi chân xúc giác, 4 đôi chân
bò). Bụng (opisthosoma) là
phần biến đổi nhiều nhất có
1 hay 2 đôi lỗ thở của phổi
sách và nhiều đôi nhú tơ
(hình 9.9).
men tiêu hoá ra ngoài phân hủy con mồi và hút chất dinh dưỡng vào cơ thể: hầu có
thành cơ khoẻ, ruột giữa có nhiều nhánh làm tăng diện tiếp xúc và sức chứa. Nhện
bắt mồi bằng chăng tơ, còn các nhóm khác thì đuổi con mồi rất tích cực.
b. Hệ bài tiết có đặc điểm trung gian của nhóm vừa chuyển từ nước lên cạn.
Chúng vừa có tuyến háng vừa có ống manpighi.
c. Hệ hô hấp khác nhau: Ở nhện cổ hô hấp bằng phổi sách (bọ cạp có 4 đôi,
đuôi roi, nhện có 2 đôi). Số còn lại hô hấp bằng khí quản, một số lại có cả phổi sách
và cả khí quản. Khí quản được hình thành từ phần lõm của lớp vỏ ngoài, có nguồn
gốc độc lập với túi phổi, không có quan hệ về nguồn gốc với phần phụ.
d. Hệ tuần hoàn có sơ đồ cấu tạo chung của ngành. Số đôi lỗ tim giảm dần
cùng với mức độ tập trung của các đốt.
e. Hệ thần kinh theo kiểu cấu tạo chung của ngành, mức độ tập trung thần kinh
tùy theo
nhóm, phụ thuộc vào mức độ tập trung các đốt. Giác quan của hình nhện khá phong
phú gồm cơ quan cảm giác ánh sáng, cơ học, hoá học. Mắt hình nhện kém phát triển
(có 1 – 5 đôi mắt đơn), chỉ phân biệt được vật đứng yên hay chuyển động trong
phạm vi gần. Riêng nhóm nhện nhảy mắt khá phát triển có thể phân biệt được hình
khối của vật. Hình nhện có rất nhiều lông cảm giác bao gồm: Lông rung
(trichobotricum) có số lượng ổn định trên chân xúc giác và chân bò hay trên thân.
Gốc lông rung nằm trong hốc, có lớp vỏ mỏng làm tăng độ rung của lông trước chấn
động nhỏ. Cơ quan vị giác và khứu giác hình đàn nằm ở chân và thân (hình 9.11).
f. Hệ sinh dục: Hình nhện đơn tính, có hiện tượng dị hình chủng tính. Tuyến
sinh dục nằm ở phần bụng, vốn có cấu tạo kép nhưng có thể dính với nhau từng
phần hay tất cả thành một tuyến chung. Gồm có tuyến sinh dục, ống dẫn và lỗ sinh
dục. Ngoài ra ở con đực có tuyến phụ, cơ quan thụ tinh như bầu tinh, con cái có
thêm túi nhận tinh.
2.2 Sinh sản và phát triển
Hoạt động thụ tinh của hình nhện rất đa dạng phản ánh quá trình chuyển từ thụ
tinh ngoài sang thụ tinh trong. Một số thụ tinh nhờ bao tinh (spermatophora) được
con đực gắn trên giá thể trong múa giao hoan trước khi chuyển vào lỗ sinh dục cái
(bọ cạp giả) hay chuyển trực tiếp nhờ vào nhờ kìm con đực (một số bét), nhện thì
truyền tinh trực tiếp qua bầu tinh ở tận cùng của chân xúc giác. Một số
Chân dài thụ tinh trong. Một số nhóm con cái ăn thịt con đực sau khi đã giao phối
xong (nhện, bọ cạp).
Phần lớn hình nhện đẻ trứng trong hốc, trong kén mang theo người hay giữ
trong hang, một số ít đẻ con. Trứng của hình nhện thường lớn, giàu noãn hoàng,
phân cắt bề mặt và xác định. Phôi nhện và phôi bọ cạp còn có rõ 12 đốt: Có 8 – 9
đốt bụng, 4 – 6 đốt trước có nhú mầm phần phụ
Trong quá trình phát triển các đốt có xu hướng tập trung thành khối và mầm
phần phụ tiêu giảm. Phôi bọ cạp lúc đầu có 7 đôi mầm phần phụ trên phần đầu
ngực, Sau đó đôi thứ nhất sẽ tiêu giảm, còn đôi thứ 2 sẽ biến đổi thành tấm sinh
dục, đôi 3 thành lược và đôi sau thành túi phổi. Phần lớn hình nhện phát triển gián
tiếp, con non giống trưởng thành. Trừ nhóm Bét có biến thái, hình thành ấu trùng có
6 chi. Nhìn chung có thể phân biệt 2 kiểu vòng đời của hình nhện.
Tuổi thọ cao, có thể 20 năm, lột xác suốt đời, thành thục sinh dục sau thời gian
sinh trưởng kéo dài (bọ cạp, nhện chân dài...). Tuổi thọ thấp, phát triển nhanh, khi
gặp điều kiện thuận lợi thì sinh sản, khi gặp điều kiện bất lợi thì sống tiềm sinh.
2.3 Phân loại và tầm quan trọng
Vị trí phân loại còn chưa ổn định. Có thể nêu một số bộ chính.
2.3.1 Bộ Bọ cạp (Scorpiones)
Cơ thể chia làm 3 phần rõ rệt (đầu ngực, bụng trước và bụng sau).
Mặt lưng đầu ngực trước có giáp cứng, mặt bụng có 6 đôi phần phụ. Phần
bụng trước có 8 đốt, đốt thứ 3 có lược sinh dục, 4 đốt tiếp theo có lỗ thở, hô hấp
bằng túi phổi. Bụng sau nhỏ, kéo dài, có 5 đốt, không có phần phụ, tận cùng là
telson mang tuyến độc. Chất độc nằm trong tuyến độc hình trứng ở telson, chủ yếu
là nơtrôtôxin thường rất độc, gây thương tổn hệ thần kinh và chất hêmôragin gây tím
máu và làm chết từng phần của cơ thể. Ví dụ như bọ cạp
2.3.2 Bộ Bọ cạp giả (Pseudoscorpiones)
Bao gồm các động vật có kích thước bé (7 – 8mm), trông giống bọ cạp vì cũng
có đôi chân xúc giác phát triển biến đổi thành đôi kìm lớn, nhưng khác với bọ cạp là
không có bụng sau và không có lược sinh dục. Phần bụng (có thể tới 12 đốt) không
có ranh giới với phần đầu ngực. Có mắt hay không có, có tuyến tơ, có bộ phận chùi
và dệt tơ.
Bọ cạp giả sống chui rúc nơi khe kẽ, dưới vỏ cây, rêu, đá, lá mục, có thể dệt tơ
và lưới nhỏ, ăn các động vật nhỏ. Chúng có thể làm tổ (tổ lột xác, tổ trú đông, tổ đẻ
và nuôi con nhỏ).
Hiện nay biết có khoảng 1.300 loài, Đông Dương là khu vực có nhiều loài (hiện
nay biết khoảng 52 loài với nhiều loài đặc hữu). Thường gặp các giống Paratemnus,
Anatemnus, Lophochernes, Chelifer, Cheiridium, Garipus... Thường gặp loài Chelifer
cancroides.
2.3.3 Bộ Nhện lông (Solifugae)
Có kích thước tương đối lớn (có thể dài tới 10cm), cơ thể thường có nhiều lông
tơ hay gai bao phủ. Bụng chia đốt và dính thẳng vào đầu ngực, không có cuống,
không có bụng sau,
kìm 2 đốt lớn và rất khoẻ. Chân xúc giác biến thành chân bám có chức năng bám và
nắm chắc con mồi, đôi chân thứ 4 có cấu trúc cảm giác đặc biệt ở mặt trong đốt gốc
được gọi là vợt háng. Môi trên và môi dưới gắn với nhau làm thành vòi ngắn. Nhện
lông dinh dưỡng bằng cách hút dịch lỏng đã được tiêu hoá ngoài, ăn thịt và rất háu
ăn (động vật nhỏ và cả chim, ếch nhái nhỏ, chuột...). Phân bố ở vùng nhiệt đới nóng
và khô, có rất nhiều ở Châu Phi. Hiện nay biết có khoảng 600 loài. Ở Việt Nam đã
gặp loài Dinorhax rostrum dài 2 – 3cm, màu đỏ sẫm có nhiều lông, kìm to, khoẻ.
2.3.4 Bộ Đuôi roi (Uropigi hay Pedipalpi)
Là những động vật hoạt động về đêm và thích sống ở những nơi ẩm ướt. Cơ
thể có màu nâu, kích thước lớn (dài tới 7cm). Phần đầu ngực dài, bụng gồm 12 đốt,
3 đốt sau hẹp và kéo dài thành 1 roi. Đôi chân ngực 1 biến đổi thành cơ quan xúc
giác. Chúng không có tuyến độc nhưng có tuyến hậu môn tiết chất hăng (axit formic,
axit axêtic), chất tiết có thể phóng xa tới 30cm, gây rát bỏng cho kẻ thù. Chúng hoạt
Hình 9.12 Bọ cạp Uroctonus mordax
(theo Raven)
Androctonus ở Bắc Phi, Centrurus ở Mehicô vết đốt
có thể làm chết người. Đẻ con, con non đẻ ra có rau
thai bao bọc. Sau khi được sinh ra, bọ cạp con chui
ra khỏi rau thai rồi treo lên lưng mẹ ẩn náu một tuần
lễ. Bọ cạp phổ biến ở vùng nhiệt đới. Ban ngày
chúng ẩn náu dưới lá, hốc cây, kẽ lá, đến đêm mới
bắt mồi. Ăn giáp xác, côn trùng (hình 9.12)
Hiện biết khoảng 600 loài, loài lớn nhất là
Pandinus dài tới 20cm. Ở Việt Nam gặp nhiều loài bọ
cạp, chúng ở khắp mọi nơi. Loài phổ biến ở nước ta
là Palamnaeus silenus dài tới 12cm, loài
Archisometrus mucronatus dài khoảng 5 – 6cm.
động về đêm, ban ngày ẩn trong hang hốc. Thức ăn là côn trùng, ốc cạn, nhiều
chân... Con cái bảo vệ trứng và mang con non trên cơ thể. Hiện biết khoảng 180
loài, phân bố ở vùng nhiệt đới.
2.3.6 Bộ Nhện (Aranei)
Nhóm này dễ nhận biết nhờ cơ thể chia thành 2 khối đầu ngực và bụng gắn với
nhau bằng eo nối. Phần phụ đầu ngực có 6 đôi, đôi kìm biến đổi thành móc 1 đốt, có
tuyến độc ở gốc móc. Đôi chân xúc giác thường ngắn (ở con đực biến thành cơ
quan giao phối), 4 đôi chân đi (bò) thường dài, có nhiều lông, tận cùng bằng bằng
móc, mỗi chân có 7 đốt (đốt háng, chuyển, đùi, đệm, ống, trước bàn, bàn). Ở nhện
có tuyến tơ (cribellum) thì đốt bàn thứ 4 có một lược lông (calamistrum) để lấy tơ từ
các lỗ của tuyến tơ. Phần phụ bụng gồm có lỗ sinh dục, lỗ thở và các nhú tơ. Nhện
hô hấp bằng phổi sách, khí quản hay cả 2 loại.
Nhện sử dụng nọc độc để làm tê liệt con mồi, một số có nọc rất độc. Ví dụ như
giống Latrodectus ở vùng Trung Á ven Địa Trung Hải có thể đốt chết các thú lớn (lạc
đà, ngựa...). Tơ có vai trò rất quan trọng đối với đời sống của nhện, có độ dính khác
nhau tuỳ mục đích sử dụng. Chúng có thể dệt 2 loại lưới là dạng phễu (dạng thảm)
dùng để chăng trên mặt đất bắt mồi bò và dạng lưới hình tấm (hay bánh xe) dùng để
chăng trên không, bắt các động vật bay. Nhện còn dùng tơ để dệt chuông để trú và
lặn xuống nước, dệt bọc trứng, dùng để phát tán...
Là một bộ lớn, hiện nay biết khoảng 20.000 loài, chia thành 3 phân bộ:
a. Liphistimorpha còn giữ nhiều đặc điểm cổ như bụng phân đốt, có 2 đôi phổi
sách, 2 đôi nhú tơ.... Phân bố ở vùng Viễn Đông.
b. Mygalomorrpha: Bụng không phân đốt nhưng vẫn có 2 đôi phổi. Sống trong
hang hay trên cây vùng nhiệt đới.
c. Araneomorpha: Bụng không phân đốt. Thở bằng phổi sách, khí quản hay cả
2. Gồm phần lớn nhện hiện sống (hình 9.14).
Ở Việt Nam nhện phân bố khắp nơi. Các loài phổ biến như Theridon rufipes,
Heteropoda pressula, Menemerus bivitatus thường gặp trong nhà. Nhện tơ vàng
Nephila maculata, nhện gai Gasteracantha propingua, nhện sừng Gasteracantha
arculata thường gặp trong rừng. Loài Latouchia cunicularia, Avicularia sp (nhện hốc)
thường gặp trong hang hốc phía nam. Loài Salticus manducator có hình dạng giống
kiến.
2.3.5 Bộ Chân dài (Opiliones hoặc Phalangida)
Có thể nhận biết qua hình dạng ngoài nhờ cơ thể
tập trung thành một khối nhưng có phần bụng phân đốt
và có 4 đôi chân dài. Hô hấp bằng khí quản. Chân dài có
những đặc điểm gần với côn trùng: Thụ tinh trong, ăn thịt
vừa bằng cách tiêu hoá ngoài, vừa nhai nghiền con mồi
trực tiếp. thường gặp trong rừng ẩm, di chuyển nhanh
trên mọi địa hình lồi lõm. Hiện nay biết khoảng 3.200 loài
(hình 9.13). Hình 9.13 Nhện Chân dài
(theo Hickman)
2.3.7 Bộ Ve bét (Acarina)
Hiện tượng phân đốt chỉ gặp ở một số ve bét cổ (Endostigmata, Paleacarina)
với 7 đốt phần đầu ngực và 6 – 8 đốt phần bụng. Phần lớn ve bét hiện sống, cơ thể
tập trung thành một khối, dấu vết phân đốt chỉ còn lại ở đặc điểm phân bố của tấm
giáp, tơ... Tuy nhiên có thể nhận biết phần đầu ngực qua 6 đôi phần phụ đặc trưng.
Kìm và chân xúc giác biến đổi thành cơ quan miệng (có thể phân biệt 2 kiểu là kiểu
nghiền hút thấy ở nhóm động vật sử dụng thức ăn rắn, kiểu đốt hút ở nhóm ký sinh
hút máu). Ve bét là nhóm động vật rất đa dạng về môi trường sống, về hoạt động thụ
tinh, về quá trình phát triển: Về môi trường sống, chúng có thể sống trong đất, thảm
mục, trong nước, ký sinh ngoài hay ký sinh trong ở động vật và thực vật. Có vai trò
gây và truyền bệnh rất nguy hiểm; Về hoạt động thụ tinh, phần lớn qua bao tinh
được gắn trên giá thể, hoặc dùng chân xúc giác chuyển trực tiếp. Một số thụ tinh
trong (bét tơ, nhậy bột...); Về phát triển, có thể phân biệt thành 2 nhóm: Nhóm Ve bét
cổ, trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn đều, phát triển qua giai đoạn 4 đốt giống
protaspis. Còn phần lớn ve bét có trứng giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt, phát
triển thành ấu trùng có 3 đôi chân và trải qua nhiều lần lột xác để hình thành trưởng
thành. Ve bét cổ sống tự do trong đất phát triển qua nhiều giai đoạn (trứng, tiền ấu
trùng, ấu trùng, thiếu trùng tuổi 1, tuổi 2, tuổi 3 và trưởng thành).
Hiện biết khoảng 10.000 loài, tuy nhiên số loài trong thực tế lớn hơn nhiều. Sự
phân loại còn phân tán, sau đây là một số nhóm và đại diện chính.
a. Bét giáp (Oribatei): Sống tự do trong đất ẩm, bơi trong nước ăn vụn bã hữu
cơ và nấm, nhiều loài là vật chủ trung gian của nhiều giun sán ký sinh ở thú có móng guốc.
Ở Việt Nam đã biết có khoảng 167 loài thuộc 57 họ. Đại diện có các giống Oppia,
Galumna.
b. Nhậy bột (Tyroglyphoidea): Trong vòng đời có giai đoạn sống tiềm sinh
(hypopus), phát tán nhờ côn trùng hay động vật có xương sống. Nhiều loài sống
trong kho lương thực, rượu, bia. Đại diện có loài Tyroglyphus farinae gây vón cục
lương thực. Trong tổ kiến có các loài sống cộng sinh, ví dụ như loài Tyroglyphus
wasmanni sống trong tổ kiến đỏ Formica sanguinea và kiến đen Camponotus
ligniperdus ăn các chất thải của kiến.
c. Acaridiae: Ký sinh trên cơ thể động vật và người, ăn da, lông và các chất tiết.
Đại diện có loài Cái ghẻ Acarrus siro ký sinh đào hang ngoài da người, đẻ trứng và
lây lan khi tiếp xúc.
d. Bét tơ (Tetranychoidea): Có tuyến tơ, thụ tinh trong, ký sinh gây bệnh cho
cây trồng. Đại diện Tetranychus telarius gây hại lớn ở bông.
e. Bét gây sần (Tetrapodili): Ký sinh trong mô thực vật. Đại diện có loài
Eriophyes vitris hại nho.
f. Mò (Trombea): Trưởng thành sống tự do, ấu trùng hút máu côn trùng và động
vật có xương sống. Đại diện có loài Trombicula deliensis truyền bệnh sốt mò ở
người, ký sinh trên chuột nhà.
g. Mạt (Gammasoidea): Sống tự do trong đất hay ký sinh hút máu. Đại diện có
Mạt chuột Ornithonyssus bursa có thể tấn công người.
h. Ve (Ixodoidea): Có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho người. Hiện biết 2 họ là
Ve mềm (Argasidae) ký sinh hút máu ở bò sát, chim, thú và họ Ve cứng (Ixodidae)
ký sinh hút máu gây bệnh nguy hiểm cho người. Thường gặp ve bò Boophilus
microplus, ve chó Rhipicephalus sanguineus (hình 9.15a-d)).
3. Lớp Nhện biển (Pantopoda)
Lớp này còn có tên gọi là lớp Nhện chân trứng (Pycnogonida). Kích thước cơ
thể thay đổi. Có loài lớn tới 30cm sống ở đáy bùn của vùng Bắc cực, trong khi đó
nhiều loài có kích thước nhỏ cỡ vài mm. Cơ thể chia làm 3 phần là đầu, ngực và
bụng. Đầu kéo dài về phía trước thành vòi, có lỗ miệng ở tận cùng, phần phụ đầu
gồm có đôi kìm, đôi chân xúc giác và đôi chân mang trứng, có 2 đôi mắt trên nhú
mắt. Ngực thường 4 đốt (có thể tới 5 – 6 đốt), mỗi đốt có một đôi chân. Bụng thường
tiêu giảm, tuy nhiên nhện biển hoá thạch có phần bụng có 7 đốt. Một số loài đầu và
ngực dính với nhau tạo thành phần đầu ngực. Thân bé nên một số phần của nội
quan nằm trong các đốt gốc chân (các nhánh của ruột giữa, một phần của tuyến sinh
dục...) (hình 9.16).
Thức ăn của nhện biển là các loài thuỷ tức, động vật hình rêu, hải qùy, sứa và thân
lỗ.
Phân cắt trứng có sai khác nhau: Đối với nhện biển trứng bé, ít noãn hoàng thì
phân cắt hoàn toàn, đều, tương tự như phân cắt trứng của động vật giáp xác. Hình
thành ấu trùng protonymphon có 3 đôi phần phụ và có một số cơ quan tạm thời như
tuyến tơ và tuyến độc ở đốt gốc của kìm, sống ký sinh ngoài. Sau đó lột xác sinh
trưởng và biến đổi thành con trưởng thành. Đối với nhện biển trứng lớn giàu noãn
hoàng, thường phân cắt bề mặt, ấu trùng phát triển trên cơ thể mẹ, bám vào bao
trứng hay chân mang trứng nhờ vào tuyến tơ.
Hiện biết khoảng 500 loài, phần lớn sống dưới triều. Có khoảng 40 loài sống ở
độ sâu 2.000m, có kích thước lớn hơn, chân dài hơn nên thường bị nước cuốn xa
đáy. Nhện biển xuất hiện từ Cổ sinh, có nhiều đặc điểm của hình nhện và một số đặc
điểm của giáp xác như hình dạng của ấu trùng và sự biến thái. Tuy nhiên chúng
cũng có những đặc điểm riêng như có vòi, đốt ngực và bụng không cố định nên khá
xa lạ với giáp xác và có kìm. Nhiều người cho rằng nhện biển là một phân ngành
khác của ngành chân khớp.
4. Nguồn gốc và tiến hoá của có kìm
Căn cứ vào các đặc điểm phát triển phôi sinh và cấu tạo cơ thể, rõ ràng giữa
các ngành phụ Trùng ba thùy và Có kìm có quan hệ mật thiết. Trong ngành phụ Có
kìm thì lớp Giáp cổ là nhóm động vật xuất hiện sớm nhất có cấu trúc cơ thể giống
với Bọ cạp, còn Đuôi kiếm thì xuất hiện muộn hơn, nhưng cấu trúc cơ thể và đặc
điểm phát triển lại gần với Trùng ba thùy. Phần lớn Hình nhện xuất hiện vào kỷ
Cacbon nhưng cũng có các đại diện gặp từ Devon. Có kìm cũng gặp hoá thạch cùng
với Trùng ba thùy từ các địa tầng từ đầu Cambri, phần lớn sống ở biển nhưng có khi
gặp cả ở nước lợ và nước ngọt.
Như vậy có thể cho rằng Có kìm tách khỏi Trùng ba thùy từ tiền Cambri và vào
thời kỳ cực thịnh của Giáp lớn đã có xuất hiện Có kìm trên cạn. Có kìm biến đổi theo
hướng ổn định phần đầu ngực với 6 đôi phần phụ, thu gọn cơ thể bằng cách thu gọn
bụng sau, tiêu giảm phần
phụ và tập trung đốt.
Biến đổi mới thích nghi với đời sống trên cạn của Có kìm là hình thành tầng
cuticun chống thoát nước, chuyển mang sách thành phổi sách, chuyển sang thụ tinh
trong qua nhiều khâu trung gian như nhờ bao tinh, bầu tinh, chuyển hoạt động ban
đêm sang hoạt động ban ngày.
Bước tiến hoá nổi bật nhất là từ môi trường nước chuyển lên chiếm lĩnh môi
trường cạn. Nhóm nhện và ve bét có độ phong phú về số loài và môi trường sống
cao nhất. Tiến hoá của nhện còn gắn chặt với sự hình thành tơ để bắt mồi và làm tổ,
còn tiến hoá của bét là giảm bớt kích thước cơ thể và biến thái phức tạp, do vậy khả
năng thích nghi với điều kiện môi trường của Ve bét được tăng cao (hình 9.17).
IV. Phân ngành Có mang (Branchiata)
Hiện biết khoảng 20.000 loài, chỉ có 1 lớp.
Lớp Giáp xác (Crustacea)
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
1.1 Đặc điểm phân đốt và phần phụ
Phân đốt dị hình, mức độ dị hình hoá khác nhau tùy nhóm. Cơ thể chia làm 3
phần là đầu (cephalon), ngực (thorax) và bụng (abdomen). Ở một số giáp xác có
Hình 9.17 Quan hệ phát sinh của ngành phụ Có kìm (theo Hickman)
Khí quản, phổi sách
Phần phụ miệng tiêu giảm
Đốt bụng 1 và 2 có phần phụ sinh dục
Đầu hoá
Bốn đôi chân
Kìm và chân xúc giác
Phần đầu ngực và bụng
phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực (cephalothorax). Xét về
nguồn gốc thì tất cả các giáp xác đều có một phần đầu nguyên thuỷ (procephalon)
bao gồm đốt đầu (acron) có mang đôi râu I và đốt thân thứ nhất mang đôi râu II. Ở
một số giáp xác phần đầu nguyên thuỷ tập trung thêm 3 đốt tiếp theo của phần thân
tạo thành phần đầu phức tạp (thường gọi là "Đầu") mang 5 đôi phần phụ là 2 đôi râu
(râu I và râu II), đôi hàm trên và 2 đôi hàm dưới I, hàm dưới II. Phần thân (chia làm
phần ngực và bụng) có số đốt không giống nhau ở các nhóm giáp xác như ở tôm,
cua các phần này có số đốt cố định như có 8 đốt ngực và 7 đốt bụng (hình 9.18).