Các ngành động vật Có xoang giả

Chương 5.
Các ngành động vật Có xoang giả
(Pseudocoelomata)
I. Đặc điểm chung của động vật Có xoang giả
Các nhóm động vật nghiên cứu thuộc động vật có xoang giả
(pseudocoelomates) đặc trưng là giữa thành cơ thể và ruột có một khoảng trống, kín
chứa đầy dịch. Xoang này có nguồn gốc từ xoang phôi (blastocoelum) và được gọi
với các tên khác nhau là xoang giả hay xoang nguyên sinh (hình 5.1).
Trước đây xếp nhóm động vật này vào một ngành Giun tròn
(Nemathyhelminthes), sau này chia ra thành nhiều ngành khác nhau gồm có Giun
tròn (Nematoda), Giun bụng lông (Gastrotricha), Kinorhyncha, Giun cước
(Nematomorpha), Trùng bánh xe (Rotatoria), Priapulida, Giun đầu gai
(Acanthocephala). Từ năm 1983 có thêm Loricifera.
1) Đối xứng hai bên, không phân đốt, có 3 lá phôi
2) Có xoang giả (pseudocoelomates) đặc trưng là giữa thành cơ thể và ruột có
một khoảng trống, kín chứa đầy dịch, có nguồn gốc từ xoang phôi (blastocoelum)
3) Kích thước nhỏ, một số có kích thước lớn
4) Thân hình giun, thành cơ thể là hợp bào hay có lớp biểu bì riêng biệt, có lớp
cuticun bao bọc. đã có các tế bào cơ, trong đó các tế bào cơ dọc lớn.
5) Hệ tiêu hoá hoàn chỉnh (trừ ngành Acanthocephala): miệng, ruột sau và hậu
môn). Cơ hầu phát triển, còn thành ống tiêu hoá thì chưa có cơ.
6) Thiếu cơ quan hô hấp và tuần hoàn
7) Hệ bài tiết dạng ống, một số loài là nguyên đơn thận. Huyệt được xem là nơi
tích trữ sản phẩm bài tiết, sinh dục…
Hệ thần kinh có các hạch trung tâm, có vòng thần kinh để liên hệ với phần
thần kinh sau và trước. Cơ quan cảm giác là các hốc lõm , các lông hay các núm lồi
trên bề mặt cơ thể.
9) Đã hình thành tuyến sinh dục, có ống dẫn sinh dục, con đực nhỏ hơn con
cái. Trứng rất nhỏ, có vỏ kitin
I. Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria)
Trùng bánh xe là nhóm động vật có một số đặc điểm quan trọng như: Dạng
trưởng thành có số lượng tế bào nhất định, tầng cuticula bằng sợi protein, phát triển
không qua lột xác. Các hệ cơ quan có các cấu tạo đáng chú ý như xuất hiện chùm
cơ vòng và dọc, cơ hầu dày có cơ quan nghiền (trophi) đặc trưng, có móc ngón với
tuyến dính. Cơ quan vận chuyển là bánh xe do lông bơi kết thành. Ngoài ra là động
vật phân tính, có nguyên đơn thận. Hiện nay đã biết có khoảng 2.000 loài, trong số
đó 95% ở nước ngọt và đất ẩm, còn lại sống ở biển nông. Phần lớn sống tự do, di
chuyển bằng bánh xe hay sống bám, số ít ký sinh ở động vật không xương sống
(chủ yếu là nhóm có hình dạng giống Giun đốt).
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Trùng bánh xe có kích thước cơ thể bé (lớn nhất là 3mm) nhưng sinh trưởng
nhanh và sức sinh sản mạnh nên mật độ cá thể rất lớn (50 – 500 cá thể/lít nước),
chúng là thức ăn quan trọng cho nhiều loài cá và thuỷ sản khác.
Cấu trúc chung của cơ thể của trùng bánh xe là có tầng cuticula (cấu trúc bằng
sợi protein) bao ngoài, có xoang giả, biểu mô hợp bào, số lượng tế bào của cơ thể
ổn định, có nguyên đơn thận. Chưa có hệ tuần hoàn và hệ hô hấp chuyên hoá.
Có thể lấy cấu tạo cơ thể của loài Phylodina rotier làm ví dụ. Hình dạng ngoài
của trùng bánh xe rất nhỏ, toàn bộ cơ thể được bọc trong vỏ giáp trong suốt và trơn.
Cơ thể được chia thành mặt lưng, mặt bụng, hai mặt bên lồi. Có thể phân biệt 3
phần cơ thể khác nhau phần đầu, phần thân và phần chân. Cạnh trước và mặt lưng
có có 4 gai dài, cạnh sau có 2 gai dài và tận cùng có 2 gai ngắn. Đầu ít tách biệt với
phần thân, có bộ máy tiêm mao (lông) rất phức tạp và luôn vận động nhằm gom thức
ăn là các cặn bã hữu cơ (hình 5.2). Bộ máy này gồm 2 vòng tiêm mao: vòng ngoài
được gọi là cingulum có các tiêm mao ngắn, vòng trong được gọi là trochus có tiêm
mao dài hơn và phân bố trên 3 mấu lồi. Giữa các vòng tiêm mao có các lông cảm
giác. Phần thân lớn, chứa nội quan. Phần chân tách biệt hẳn so với phần thân, có
dạng thuôn nhỏ, kéo dài thành một đuôi và cuối phần chân tách thành 2 ngón. Phần
chân có khả năng co giãn mạnh, ở trạng thái bình thường thì chân thò ra ngoài, khi
bị kích thích thì rụt vào bên trong vỏ giáp.
Cấu tạo trong gồm các hệ cơ quan: Hệ cơ của trùng bánh xe không có bao
biểu mô cơ, có các bó cơ riêng biệt nối các
phần khác nhau của cơ quan, có thể điều khiển sự hoạt động của các phần cơ thể
khác nhau (hình 5.3A).
Hệ tiêu hoá có lỗ miệng nằm phần trước của mặt bụng, nối liền với ống hầu,
sau đó là hầu (dạ dày nghiền - mastax). Trong hầu có bộ máy nghiền rất phức tạp và
đặc trưng cho mỗi loài. Sau hầu là thực quản ngắn, đổ vào dạ dày tuyến có kích
thước lớn. Ruột rất ngắn, tận cùng là lỗ huyệt. Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác
bao gồm hạch trên hầu lớn gọi là não, còn hạch dưới hầu nhỏ. Từ hạch trên hầu có
các dây thần kinh bụng lớn chạy dọc cơ thể đến tận chân (hình 5.3B).
Hệ bài tiết là nguyên đơn thận. Từ các tế bào ngọn lửa, sản phẩm bài tiết đổ
vào hai ống bài tiết nằm ở hai bên ruột rồi đổ vào bóng đái lớn và cuối cùng đổ ra
ngoài qua huyệt.
Hệ sinh dục phân tính. Hệ sinh dục cái là các tuyến trứng và tuyến noãn hoàng
nằm trong khối trứng. Từ tuyến trứng có ống dẫn trứng ngắn đổ vào huyệt. Con đực
nhỏ hơn con cái và thường ít gặp và không có cấu tạo điển hình.
2. Sinh sản và phát triển
Trùng bánh xe phân tính, con đực thường bé hơn con cái nhưng di chuyển
nhanh hơn và chỉ sống được vài ngày, không ăn nên không có cả miệng lẫn hậu
môn và chúng sẵn sàng thụ tinh sau khi nở vài giờ. Trùng bánh xe sinh sản chủ yếu
bằng trinh sản (parthenogenese).
Khi sinh sản hữu tính thì sự thụ tinh qua huyệt sinh dục hay trực tiếp qua da.
Vòng đời của trùng bánh xe rất phức tạp. Thường thì con cái cho tế bào noãn
lưỡng bội (do không giảm phân). Noãn phát triển trực tiếp để cho con cái mới. Các
noãn này được gọi là trứng amictic (không pha trộn vốn di truyền). Trứng amictic chỉ
nở thành con cái được đẻ từng cái một, tương đối lớn và vỏ khá mỏng. Do một tác
nhân nào đó (hoocmon, chất tiết hay yếu tố môi trường thay đổi…), con cái có thể
chuyển sang đẻ trứng đơn bội (do giảm phân trong quá trình tạo noãn). Trứng này
tương đối bé và có vỏ mỏng, nở thành con đực. Con đực thụ tinh cho con cái. Trứng
này được thụ tinh được gọi là trứng mictic (có pha trộn vốn di truyền), có kích thước
tương đối lớn và có vỏ dày. Trứng mictic rất bền vững, chịu được điều kiện môi
trường bất lợi như quá nóng hay quá lạnh và có thể sống hàng chục năm. Khi gặp
điều kiện thuận lợi chúng sẽ nở thành con cái. Thường thì mỗi năm chỉ có 1 – 2 thế
hệ mictic trong khi đó có tới 20 – 40 thế hệ amictic. Trong một vòng đời con cái đẻ 4
Số cá thể trong quần thể sau 15 giờ đã tăng gấp đôi. Gần đây
người ta phát hiện có khoảng 0,5% tỷ lệ con cái trong quần thể vừa đẻ trứng lưỡng
bội vừa đẻ trứng đơn bội, được gọi là con cái amphoteric (hình 5.4).
3. Phân loại
Được chia làm 3 lớp
3.1 Lớp Seisonidea
Có ít loài, gồm các loài ký sinh trên giáp xác ở biển. Cơ thể kéo dài, đầu nhỏ,
cổ nhỏ và kéo dài, thân có các đốt cuticula, chân hình cuống, bánh xe tiêu giảm. Đơn
tính, không có hiện tượng trinh sản, chỉ sinh sản hữu tính. Kích thước lớn (đạt tới
3mm).
3.2 Lớp Bdelloidea
Thân kéo dài, đầu và chân có khác nhau, co rút mạnh, hình thành khoảng 15 –
18 đốt cuticula giả. Bánh xe có 2 đĩa hình cầu, cơ quan nghiền phát triển, thiếu vỏ
cứng, có hiện tượng trinh sản, không gặp con đực.
3.3 Lớp Monogonouta
Hình dạng cơ thể rất sai khác nhau, có vỏ cứng hay thiếu vỏ. Sống tự do hay
sống bám, có vỏ bọc ngoài, thường xen kẽ nhiều thế hệ sinh sản bằng trinh sản với
1 – 2 thế hệ sinh sản hữu tính.
Một số đại diện Trùng bánh xe được trình bày ở hình 5.5.

Có nhiều khó khăn khi xác định nguồn gốc của trùng bánh xe. Cấu tạo cơ thể
có chùm lông bơi ở mặt bụng của họ Notommatidae và sự thiếu bao cơ liên tục
chứng tỏ chúng có họ hàng với giun bụng lông (Gastrotricha). Mặt khác cấu tạo của
tầng cuticula và phát triển không qua lột xác chứng tỏ chúng có quan hệ họ hàng với
giun đầu gai (Acanthocephala). Số lượng tế bào ít và ổn định, sự đối xứng hai bên
của phôi chứng tỏ chúng có quan hệ với giun tròn (Nemathyhelminthes). Trùng bánh
xe còn có nguyên đơn thận, cơ vòng, lỗ miệng nằm ở mặt bụng chứng tỏ chúng
quan hệ họ hàng với sán lông (Turbetullaria).
Có thể nghĩ rằng trên con đường hình thành giun bụng lông từ sán lông, có một
nhóm động vật đã tách ra hình thành nên tổ tiên của trùng bánh xe hiện nay. Đầu
tiên trùng bánh xe sống ở đáy thủy vực vùng triều (họ Notommatidae), sau đó theo
hướng hình thành vỏ cuticula, bánh xe và chuyển sang đời sống bơi như phần lớn
trùng bánh xe hiện nay.
II. Ngành Giun bụng lông (Gastotricha)
Là nhóm động vật nhỏ, có khoảng 500 loài, kích thước bé (1 – 1,5mm), sống
trên nền đáy biển hay nước ngọt. Cơ thể có số lượng tế bào ổn định, biểu mô mặt
lưng có tầng cuticun, mặt bụng có lông bơi. Bao cơ đầy đủ cả cơ vòng và cơ dọc. Có
nguyên đơn thận. Hệ sinh dục lưỡng tính.
Thức ăn là các vụn bã hữu cơ và các sinh vật bé như vi khuẩn, khuê tảo. Được
chú ý về mặt phát sinh chủng loại vì bên cạnh những đặc điểm giống giun tròn như
có xoang nguyên sinh, cấu tạo cơ quan tiêu hoá, tầng cuticula, phân cắt trứng phóng
xạ, xác định… nhóm động vật này còn giữ được các đặc điểm của giun giẹp như
biểu mô có lông, có nguyên đơn thận, cấu tạo hệ sinh dục… Về ý nghĩa kinh tế và
tầm quan trọng không lớn. Được chia làm 2 lớp là Macrodassioidea và
Chaetonotoidea. Đại diện có giống Chaetonotus (hình 5.6).
III. Ngành Kinorhyncha hay ngành Echinodera
Hiện biết có khoảng 150 loài, kích thước bé (thường dưới 1mm). Sống ở biển,
bò trên bùn hay bám trên cây thuỷ sinh nhờ vòi bám hay các gai cuticula. Cơ thể
chia làm 3 phần: Phần đầu có nhiều lông hay vảy, có một vành gai (scalid). Phần cổ
gồm các tấm nối lại với nhau. Phần thân gồm nhiều đốt (có khoảng 11 – 12 đốt), có
nhiều gai và ống bám giúp cho con vật di chuyển. Cơ thể có xoang giả, có tầng
cuticula bọc ngoài. Con non có hình dạng giống trưởng thành và trải qua 6 lần lột
xác để trưởng thành. Cơ quan tiêu hoá dạng ống, có 1 đôi nguyên đơn thận. Phân
tính, không có hệ tuần hoàn và hô hấp chuyên hoá (hình 5.7).
Về cấu tạo của Kinorhyncha gần giống với giun bụng lông, nhưng cũng có một
số đặc điểm giống với giun tròn. Đặc điểm đặc trưng của Kinorhyncha là có hệ

cơ và hệ thần kinh phân đốt. Được phân chia thành 3 lớp là Homalorhagea (đại diện
có các giống là Pycnophyes, Trachydemus), lớp Conchorhagea (đại diện
Semnoderes và Cateria) và lớp Cyclorhagea (đại diện Echinoderella, Echinoderes và
Campyloderes).
IV. Ngành Giun tròn (Nemathyhelminthes)
Bao gồm các động vật mang đặc điểm điển hình của động vật Có xoang giả.
Có thể gặp giun tròn khắp mọi nơi (trong nước, nền đáy của các thuỷ vực, đất
ẩm và ký sinh trong cơ thể động vật và thực vật). Chúng có khối lượng lớn, ví dụ
sống tự do trên các thảm mục hay nền đáy, mật độ giun tròn có thể đạt tới hàng
nghìn hay hàng triệu cá thể trên m2, hay ký sinh trong cơ thể động vật, thực vật,
trong một cơ thể vật chủ có thể tới hàng trăm nghìn cá thể.
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
1.1 Cấu tạo chung
Cơ thể hình thoi dài, 2 đầu nhọn và có tiết diện tròn, miệng ở mút phần đầu và
huyệt ở tận cùng của cơ thể. Cơ thể
1giun tròn có đối xứng 2 bên nhưng vẫn giữ được đối xứng toả tròn của tổ tiên, thể
hiện rõ nhất là ở hệ thần kinh và hệ cơ. Bọc ngoài xoang nguyên sinh là lớp cơ dọc
được hình thành từ lá phôi giữa, phía trong xoang nguyên sinh thì tiếp xúc trực tiếp
với thành ruột và nội quan khác.
Giun tròn đã có tầng cuticula bao ngoài với chức năng bảo vệ cơ thể khỏi tác
động của môi trường ngoài, có mô hợp bào và bao cơ chỉ có một lớp cơ dọc. Tầng
cuticula có cấu tạo: Gồm các sợi không co giãn được, xếp chéo nhau nên có thể
biến dạng tạm thời theo kiểu uốn cong hay thu ngắn từng phần. Tầng này có thể cho
nước và không khí thấm qua, nhờ vậy hoạt động hô hấp tiến hành qua toàn bộ bề
mặt cơ thể. Tuy nhiên do có thể thấm nước nên giun tròn rất dễ mất nước nên phần
lớn giun tròn sống trong nước và nơi ẩm ướt (đất ẩm hay trong cơ thể vật chủ). Mặt
khác tầng cuticula còn có tính thấm chọn lọc, có thể cho một số chất hữu cơ hay các
ion qua lại nên có vai trò trao đổi, điều hoà các chất. Thường thì mặt ngoài của tầng
cuticula nhẵn, tuy nhiên có thể có các mấu lồi hay gai tham gia vào chức năng cảm
giác và vận chuyển. Khi có sự lột xác xảy ra thì tầng cuticula mới có cấu trúc sai
khác với lớp cũ (hình 5..
Lớp mô bì (biểu mô) nằm ngay dưới tầng cuticula, tế bào biểu mô của giun tròn mất
hết vách ngăn, làm thành một lớp hợp bào nhiều nhân. Lớp biểu mô tạo thành 4 gờ
về phía trong, trong mỗi gờ đều chứa dây thần kinh, riêng 2 gờ bên còn chứa ống
bài tiết. Bốn gờ này chia lớp cơ dọc thành 4 dải (có từ 8 – 20 tế bào cơ). Mỗi tế bào
cơ hình thoi dài (tới 5mm), giữa tế bào cơ có nhánh lồi liên kết với dây thần kinh
lưng hay bụng (hình 5.9).
Cách di chuyển của giun tròn liên quan đến 3 cấu trúc riêng của giun tròn là
tầng cuticula, lớp cơ dọc và dịch của xoang nguyên sinh. Cấu trúc của tầng cuticula
cho phép biến dạng từng phần, sức căng của dịch cơ thể hợp với tầng cuticula tạo
thành một lực đối kháng để đưa hoạt động cơ
về vị trí cũ.
Các dải cơ dọc luân phiên co duỗi về phía lưng và bụng, uốn cơ thể và lắc lư
để đưa cơ thể về phía trước, thích nghi với điều kiện sống trong bùn, thảm mục hay
trong cơ thể vật chủ.
1.2 Cấu tạo hệ cơ quan
Hệ tiêu hoá: Bắt đầu bằng lỗ miệng nằm phía trước cơ thể, có 3 thùy môi bao
phủ xung quanh gồm 1 môi lưng và 2 môi bên. Tiếp theo là xoang miệng hẹp và nhỏ.
Xoang miệng có hình dạng khác nhau tuỳ theo cách lấy thức ăn ở các giun tròn. Ở
một số giun tròn ký sinh động vật thì xoang miệng có răng, còn giun tròn ký sinh thực
vật thì có kim hút thò ra ngoài. Sau xoang miệng là hầu hình bầu dục, có nguồn gốc
lá phôi ngoài. Tiếp theo hầu là thực quản có thành cơ dày, đôi khi phình ra thành bầu
thực quản. Xoang thực quản có hình hoa thị có lát cuticula và có tuyến tiêu hoá
thường dẹp theo hướng lưng bụng và có nhiều nếp nhăn. Sau thực quản là ruột
giữa chạy dọc cơ thể, có thành mỏng, bên trong có nhiều nếp gấp dọc. Ruột sau
ngắn đổ ra ngoài qua hậu môn. Ruột của giun tròn có thể tiêu giảm tuỳ mức độ 6
Hệ thần kinh: Có vòng thần kinh hầu (hay vòng thần kinh não) và các dây thần
kinh chạy dọc cơ thể về phía trước và sau, trong đó dây thần kinh lưng và bụng có
kích thước lớn hơn cả (có 6 dây dọc ngắn hướng về trước và 6 dây dọc dài hướng
về sau) (hình 5.11). Giun tròn sống tự do có một số cơ quan cảm giác như cơ quan
xúc giác và cảm giác hoá học.
Giun tròn chưa có hệ tuần hoàn và hệ hô hấp chuyên hoá. Dịch trong xoang cơ
thể có chứa sắc tố làm nhiệm vụ tuần hoàn. Một số giun tròn hô hấp yếm khí. Một số
giun tròn như giun đũa lợn khi môi trường giàu ôxy lại bất lợi cho chúng vì sẽ hình
thành H2O2 gây độc đối với cơ thể.
Hệ sinh dục: Giun tròn là động vật phân tính, con đực và con cái sai khác nhau
về hình dạng (con đực bé thường có đuôi xoè, con cái lớn hơn) và sai khác về cấu
tạo của cơ quan sinh dục. Cơ quan sinh dục đực cấu tạo tương đối đơn giản, chỉ là
một sợi dài liên tục. Đầu tiên là tuyến tinh, hình sợi rất mảnh, tiếp theo ống dẫn tinh
có kích thước lớn hơn và ống phóng tinh có kích thước lớn nhất, tận cùng là cơ
quan giao phối gồm 2 gai giao phối thò ra ngoài qua huyệt.
Cơ quan sinh dục cái có cấu tạo kép gồm hai sợi dài gấp nhiều lần so với chiều
dài cơ thể, được gấp khúc và xếp với nhau thành búi trong cơ thể. Tuyến trứng là
phần có kích thước nhỏ và mảnh, phần ống dẫn có kích thước lớn hơn. Tiếp theo là
phần tử cung lớn nằm song song dọc hai bên cơ thể. Phía cuối 2 tử cung nhập với
nhau đổ vào âm đạo, tận cùng là lỗ sinh dục cái.
Hệ bài tiết: Phần lớn sản phẩm bài tiết được thải trực tiếp qua thành cơ thể. Một
số giun tròn có hệ bài tiết có cấu trúc khác nhau nhưng hoạt động bài tiết còn chưa
được chứng minh (hình 5.12). Có thể lấy hệ bài tiết của giun đũa lợn làm ví dụ: Gồm
2 tế bào bài tiết kéo dài thành 2 ống dẫn đơn bào màu nâu, chạy dọc 2 bên cơ thể,
nằm trong gờ hạ bì bên. Về phía trước cơ thể, ống dẫn bài tiết phình to hơn, tại đây
có có nhân tế bào và cầu nối 2 ống dẫn. Từ cầu nối ngang có ống dẫn chung đổ ra
ngoài qua lỗ bài tiết, nằm ở mặt bụng của vùng môi. Ngoài ra còn có 2 tế bào hình
sao lớn, màu vàng sẫm, có khả năng thực bào, phân bố ở khoảng 1/3 phía trước cơ
thể, dọc theo các gờ hạ bì bên.
2. Sinh sản và phát triển
Phần lớn giun tròn đẻ trứng, một số ít đẻ con. Trứng giun tròn phân cắt xác
định, đối xứng hai bên, hoàn toàn và gần như không đều. Mầm sinh dục phân hoá
rất sớm, ngay từ giai đoạn 2 phôi bào: Phôi bào lớn là mầm của lá phôi ngoài còn
phôi bào bé là mầm của hệ sinh dục và các nội quan khác (lá phôi trong). Thường
gặp hiện tượng giảm nhiễm trong quá trình phân cắt trứng ở các giun tròn ký sinh
(Bennett, Ward, 1986) (hình 5.13). Ở giai đoạn 2 phôi bào, một phôi bào là mầm của
tế bào sinh sau này nguyên phân bình thường, còn phôi bào kia thì nhiễm sắc thể
của nó bị tiêu biến một
phần trước khi phân chia tiếp theo. Đến giai đoạn 64 phôi bào thì chỉ có 2 phôi bào
có đủ bộ gen, là tiền thân của phần sinh, còn 62 tế bào còn lại chỉ chứa khoảng 20%
bộ gen sẽ cho ra các tế bào phần thể. Một đặc điểm đáng chú ý nữa là sau giai đoạn
tạo cơ quan, các tế bào thể không tiếp tục phân chia nữa. Vì vậy số lượng tế bào sẽ
được giữ nguyên cho đến trưởng thành, tế bào chỉ lớn về kích thước mà không tăng
số lượng. Phôi vị được hình thành theo cách lõm vào và có biến đổi ít nhiều. Phát
triển hậu phôi của giun tròn nhìn chung qua 4 lần lột xác, phân biệt thành ấu trùng
các tuổi từ 1 – 4. Hình dạng của ấu trùng giống trưởng thành (ở lần lột xác thứ 4).
Ấu trùng có thể lột xác ngay trong trứng và ở tuổi 3 có khả năng gây nhiễm. Phát
triển của giun tròn không qua xen kẽ thế hệ, có thể phát triển trực tiếp hay gián tiếp.
Phát triển trực tiếp: Ở giun tròn ký sinh thực vật đẻ trứng vào đất hay vào cây chủ,
phát triển trực tiếp ở đó. Giun tròn ký sinh động vật thì trứng theo phân của vật chủ
ra ngoài và vào cơ thể vật chủ bằng con đường tiêu hoá. Khi thải ra ngoài thì trứng
thường ở vào giai đoạn hình thành ấu trùng hay đang phân cắt vì vậy cần có thời
gian phát triển ở môi trường ngoài thì ấu trùng mới có điều kiện nhiễm bệnh. Có một
số trường hợp ấu trùng sống trong đất một thời gian rồi mới chui vào vật chủ qua da.
Khi vào ống tiêu hoá của cơ thể vật chủ, ấu trùng có thể hình thành ngay con
trưởng thành tại đó (Trichocephala, Oxyurata) hay qua vòng di chuyển phức tạp qua
gan, phổi, tim… rồi trở về nơi ký sinh là ống tiêu hoá (Ascaridata).
Phát triển gián tiếp: Phát triển qua vật chủ trung gian là động vật không xương
sống như côn trùng, giun đất, ốc, giáp xác… Thông thường trứng của giun tròn rời
vật chủ chính ra môi trường ngoài một thời gian. Lúc này trứng của giun tròn ở vào
các giai đoạn phát triển khác nhau tuỳ loài sau đó bị vật chủ trung gian ăn vào. Trong
cơ thể vật chủ trung gian, ấu trùng phát triển một thời gian trước khi vào vật chủ
chính. Một số giun tròn phát triển gián tiếp không qua môi trường ngoài mà vào
thẳng vật chủ trung gian (ví dụ muỗi hút máu truyền bệnh giun chỉ) hay có khi vật chủ
trung gian và vật chủ chính là một (giun xoắn). Như vậy ở giun tròn ta có thể hình
dung con đường hình thành phát triển gián tiếp từ phát triển trực tiếp bằng cách có
sự tham gia của vật chủ mới vào vòng đời, mở đầu như là một vật chủ chứa sau đó
chuyển thành vật chủ trung gian (hình 5.14).
3. Đa dạng, sinh thái và tầm quan trọng của giun tròn
Cho đến hiện nay, giun tròn đã được biết đến như là một nhóm động vật rất đa
dạng (tới hàng chục vạn loài) và phân bố rất rộng.
3.1 Lớp Adenophorea (hay Aphasmidia)
Gồm phần lớn các loài giun tròn sống tự do ở biển, nước ngọt và trong đất.
Một số ít sống ký sinh trong cơ thể động vật và thực vật (bộ Enoplida). Chúng có đặc
điểm quan trọng là tơ xúc giác và nhú amphid (cơ quan cảm giác hoá học) phát triển
ở hai bên đầu. Tuyến cổ dạng khối kèm theo ống tiết ngắn, có tuyến hạ bì đơn dọc
cơ thể, phần cuối cơ thể có tuyến đuôi tiết chất dính để gắn cơ thể vào giá thể, con
đực không có đuôi xoè. Đại diện có họ Plectidae sống trong đất, hoại sinh, ăn vi
khuẩn, mô rễ thối, hay chui vào mô rễ. Trong bộ Enoplida thường gặp các loài trong
họ Longidoridae, Trichodoridae và Dorylaimidae sống ký sinh hút nhựa cây và truyền
vi rút gây bệnh cho cây. Các loài thuộc giống Mononchus sống trong đất trồng hoa
màu là nhóm ăn thịt. Ví dụ loài Mononchus papillatus (hình 5.15D) sau 1 ngày có thể
ăn tới 83 ấu trùng giun tròn gây bệnh nốt sần cho cây họ đậu. Đây là loài có lợi.
Đáng chú ý là có nhiều loài ký sinh gây hại cho động vật và thực vật. Họ Mermitidae
ký sinh ở côn trùng làm chết hay mất khả năng sinh sản của côn trùng. Họ
Trichocephalidae, Capillaridae, Trichinellidae ký sinh gây bệnh ở người và động vật
có xương sống. Trong đó có các loài ký sinh gây bệnh quan trọng ở Việt Nam thuộc
giống giun tóc (Trichocephalus) và giun xoắn (Trichinella):
Ở Việt Nam nhóm giun tròn ký sinh động vật đã biết khoảng 500 loài. Được chia
thành 2 lớp dựa vào cấu tạo của giác quan và hệ bài tiết. Ở nước ta tỷ lệ nhiễm giun
tóc ở vùng đồng bằng cao hơn miền núi, miền bắc cao hơn miền nam (ví dụ 58 –
89% ở đồng bằng miền Bắc, 27 – 47% ở đồng bằng miền Trung, 0,5 – 1,2% ở đồng
bằng sông Cửu Long – theo công bố của Hoàng Thị Kim, 1999).
Loài Giun xoắn Trichinella spiralis ký sinh ở chuột, lợn, thú hoang và người là
tác nhân gây ổ dịch tự nhiên nguy hiểm. Con đực dài khoảng 1,5mm, con cái dài từ
3 – 4mm. Sau khi thụ tinh trong ruột non, con đực chết, ấu trùng chui qua thành ruột
vào hạch bạch huyết, tới tim rồi đi khắp cơ thể và thường dừng lại ở các phần cơ thể
tham gia vận động như cơ hoành, cơ cổ, cơ mắt… kết thành kén, chứa ấu trùng
cuộn tròn dài khoảng 0,5mm. Chúng có thể sống cầm chừng ở đó 20 năm. Sau khi
bị vật chủ khác (ví dụ lợn ăn phải chuột có kén hay chuột cắn lẫn nhau) thì ấu trùng
sẽ chuyển từ cơ sang ruột.
Người bị nhiễm giun xoắn có triệu chứng khác nhau tuỳ giai đoạn phát triển của
giun và số lượng ấu trùng nhiễm vào. Khi ấu trùng chuyển thành trưởng thành thì có
hiện tượng
Loài giun tóc Trichocephaluss trichiuris màu hồng nhạt hay màu trắng. Phần
đầu nhỏ, phần thân to, con đực dài 30 – 45mm, đuôi cong có một gai sinh dục, con
cái dài 30 – 50mm. Trứng màu vàng, có vỏ dày hình bầu dục, có 2 nút ở đầu, dài 30
mm, rộng 22mm. Giun tóc ký sinh ở ruột già người, cắm sâu vào niêm mạc để hút
máu. Vòng đời phát triển đơn giản, trứng theo phân ra ngoài, phát triển ở ngoài cho
tới khi có ấu trùng trong trứng thì nhiễm vào cơ thể người. Vào ruột người, nở thành
ấu trùng, sống ở màng nhầy ruột già trong 10 ngày, sau đó tới ký sinh ở manh tràng
phát triển thành giun tóc trưởng thành (sau 1 tháng). Giun tóc có thể sống từ 3 – 6
năm. Giun tóc ký sinh gây tổn thương niêm mạc ruột, gây ra triệu chứng giống bệnh
kiết lỵ, phân có lẫn ít máu. Bệnh nhân bị thiếu máu, hồng cầu giảm xuống dưới 1

triệu, tỷ lệ huyết sắc tố dưới 40%, lượng bạch cầu hạ thấp. Ngoài ra người bệnh
thường bị dị ứng.
viêm và xuất huyết ở thành ruột, còn khi giun chui vào hạch bạch huyết thì người
bệnh bị sốt cao, suy nhược nhanh. Khi giun kết kén ở cơ thì khó thở kiệt sức, phù
nề, nổi mẩn ngứa… nếu bị nặng người bệnh có thể chết. Ở Việt Nam đã gặp ổ dịch
ở Nghĩa Lộ, người bị bệnh do ăn phải thịt gia súc và thú hoang không nấu chín như
nem, thịt tái.
3.2 Lớp Secernentea hay Phasmidia
Gồm các giun tròn sống hoại sinh trong đất, nước ngọt và ký sinh ở động vật,
thực vật. Amphid bé nằm dịch ở phía trước trên môi. Có tuyến phasmid là cơ quan
cảm giác nằm ở hai bên đuôi. Con đực thường có đuôi xoè. Có nhiều loài gây bệnh
trầm trọng cho người, gia súc
a. Bộ Rhabditida: Gồm có các loài hoại và ký sinh, chia làm 3 phân bộ là Giun
lươn (Rhabdiata), Giun kim (Oxyurata) và Giun xoắn (Strogylata):
Loài giun lươn Strongyloides stercoralis có vòng đời phát triển đặc biệt xen kẽ
thế hệ
ký sinh và thế hệ tự do. Không phổ biến ở nước ta.
Loài giun kim Enterobius vermicularis sống ở phần cuối ruột non, đầu ruột già
gây rối loạn tiêu hoá cho người lớn, ở trẻ em thì có thể gây co giật, động kinh, chóng
mặt, lở loét quanh hậu môn
Loài giun móc Ancylostoma duodenale ký sinh ở ruột non gây thiếu máu trầm
trọng. Trứng theo phân ra ngoài, nở thành ấu trùng, ấu trùng xâm nhập lại vật chủ
bằng 2 cách (qua lỗ miệng hay qua da), theo mạch máu vào phổi, lên xoang miệng
rồi xuống ruột. Trên thế giới có khoảng 900 triệu người bị mắc bệnh giun móc. Bộ
Spirurida gồm nhiều loài giun tròn ký sinh ở động vật và thực vật. Một số nhóm
thường gặp và gây hại phổ biến như sau:
Hình 5.16 Giun chỉ ký sinh gây bệnh
chân voi ở người (theo Hickman)

Loài giun chỉ Wuncheria bancrofti con cái có dạng sợi, ký sinh ở cơ quan kín
như hệ tuần hoàn, hệ bạch huyết, hốc, màng não… của động vật có vú và động vật
có xương sống khác. Phát triển gián tiếp qua vật chủ trung gian là động vật chân
khớp. Người bị bệnh giun chỉ là do muỗi đốt truyền ấu trùng vào máu. Giun cái chỉ đẻ
trứng vào ban đêm khi có muỗi xuất hiện hút máu. Người bị bệnh giun chỉ có thể
suốt đời nung bệnh, có thể viêm hạch bạch huyết, bị nhức đầu, gây tắc mạch bạch
huyết và mô liên kết dày lên, gây phù – chân voi. Muỗi truyền bệnh là Culex fatigans
và Anopheles sinensis. Trên thế giới có khoảng 100 triệu người mắc bệnh chân voi
và bệnh này được coi là đang lây lan nhanh (hình 5.16).
Loài giun đũa người Ascaris lumbricoides là loài giun cỡ lớn (dài tới 20 –
30cm), tỷ lệ nhiễm bệnh cao ở Việt Nam. Vòng đời rất phức tạp, ấu trùng di chuyển
qua nhiều cơ quan trong cơ thể người trước khi phát triển thành giai đoạn trưởng
thành do đó triệu chứng rất khác nhau. Khi ở ruột thì tiết độc tố gây buồn nôn, đau
bụng, tắc ruột, giun chui ống mật… Ở gan thì gây áp xe gan, ở não, phổi thì gây
viêm nhiễm não và phổi. Giun đũa đẻ nhiều, khoảng 73 triệu trứng/năm, trứng được
bảo vệ tốt nhờ vào lớp vỏ dày. Tỷ lệ nhiễm giun đũa ở nước ta thay đổi tuỳ vùng và
tập quán canh tác.
b. Bộ Tylenchida: Bao gồm phần lớn các loài giun tròn ký sinh ở thực vật, chỉ
có một số ít ký sinh ở động vật hay ăn thịt. Cấu tạo thích nghi với việc xuyên qua
thành cơ thể thực vật như hình thành chủy, tiết men tiêu hoá và bộ phận hút dịch…
Loài Meloidogyne incognita gây nốt sần rễ làm cho năng suất cây trồng (dưa
chuột, dưa đỏ, cà chua…) bị giảm tới 40 – 60%. Con đực và cái khác nhau rõ rệt. Ấu
trùng chui vào đất gây nhiễm rất nhanh (sau 15 ngày). Hiện nay ở Việt Nam đã phát
hiện được khoảng 250 loài giun tròn hại thực vật (Nguyễn Ngọc Châu, Nguyễn Vũ
Thanh, 2000), trong số này có 65 loài hại lúa, 33 loài hại ngô, 39 loài hại chè, 31 loài
hại mía và 23 loài hại dứa.
4. Giun tròn và nguồn gốc nội ký sinh
Giun tròn là nhóm động vật đa dạng về lối sống: Ký sinh trong cơ thể động vật,
thực vật, hoại sinh và sống tự do. Trong đó nhóm sống hoại sinh là trung gian giữa
lối sống ký sinh và tự do. Có thể cho rằng giun tròn sống hoại sinh sẽ tập trung xung
quanh vùng rễ cây, sử dụng rễ cây thối rữa rồi xâm nhập vào cây trở thành giun tròn
ký sinh thực vật. Cũng từ lối sống hoại sinh, giun tròn dễ dàng xâm nhập vào ống
tiêu hoá của động vật và trở thành sống ký sinh ở cơ thể động vật. Mối quan hệ này
lúc đầu là ngẫu nhiên, về sau được củng cố và dần trở thành quy luật giữa vật chủ
và vật ký sinh. Bước chuyển này còn để lại nhiều dấu vết trong vòng đời của giun
tròn có cả lối sống tự do và ký sinh. Ví dụ ấu trùng của loài giun tròn Aloinema
appendiculatum thường sống tự do trong rêu, có thể cùng thức ăn rơi ngẫu nhiên
vào ống tiêu hoá của loài sên trần Arion ater. Trong ống tiêu hoá của sên, ấu trùng
không chết mà sinh trưởng tăng nhanh gấp 2 lần và khả năng sinh sản cũng lớn hơn
nhiều (sống tự do đẻ 30 – 40 trứng, sống ký sinh trong cơ thể sên đẻ tới 500 – 600
trứng). Tuy nhiên xét theo một thời kỳ nào đó thì mối quan hệ này chưa thành quy
luật mà chỉ có tính chất ngẫu nhiên (bằng chứng là trứng của dạng sống ký sinh nếu
đem ra cho phát triển trong môi trường ngoài thì lại có kích thước và số lượng bình
thường giống như dạng sống tự do). Hay loài giun phổi cóc (Rhabdias bufonis) trong
vòng đời có xen kẽ thế hệ sống tự do (gồm các cá thể đơn tính bé) và thế hệ sống ký
sinh gồm cá thể lưỡng tính lớn gấp đôi. Như vậy giai đoạn ký sinh trở thành bắt buộc
trong vòng đời của loài giun phổi cóc. Giun lươn (dạng Homo) ký sinh trong ruột
người có cả giun đực và cái) có thể phát triển. Qua thế hệ sống tự do khi có điều
kiện thuận lợi, hay ấu trùng xâm nhập trực tiếp vào người. Bước biến đổi tiếp theo là

mất thế hệ sống tự do, môi trường ngoài trở thành môi trường phát tán và hình thành
giun tròn ký sinh theo đúng nghĩa của nó.
V. Ngành Giun cước (Gordiacea hay Nematomorpha)
Nhóm động vật này có con trưởng thành hình sợi, cơ thể không có số lượng tế
bào cố định. Cơ thể có tầng cuticula bằng keo, phát triển có lột xác. Bao cơ chỉ có
một lớp cơ dọc, không có nguyên đơn thận. Phân tính, ấu trùng có vòi, hình thái
khác trưởng thành.
Hiện biết khoảng 325 loài ký sinh trong cơ thể chân khớp, chủ yếu ở côn trùng.
Một số tác giả chia là 2 bộ là Gordioidea (đại diện có giống Gordius) và
Nectonematoida (đại diện có giống Nectonema). Giun cước trưởng thành hình sợi
dài khoảng 2cm – 1,5m, đẻ trứng trong nước hay đất ẩm (1 giun cước trong suốt
vòng đời cơ thể đẻ tới 1 triệu trứng). Hình dạng ấu trùng khác hẳn trưởng thành, có
vòi có thể thò ra thụt vào, có ống tiêu hoá. Ấu trùng có thể xâm nhập trực tiếp, hoặc
qua đường tiêu hoá hay qua vật chủ trung gian là côn trùng. Khi phát triển trong cơ
thể vật chủ, ống tiêu hoá của giun cước thoái hoá dần, thức ăn ngấm trực tiếp qua
thành cơ thể từ dịch tiêu hoá của vật chủ. Trưởng thành khi rời vật chủ không ăn,
không hoạt động và chỉ sống nhờ vào chất dự trữ, sống trong nước, đẻ trứng trên
cây thuỷ sinh, sau khi đẻ trứng xong thì con mẹ bị chết, ấu trùng sống trong nước
hay trong đất một thời gian rồi chui vào vật chủ (thường là côn trùng) (hình 5.17).
VI. Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala)
Là nhóm động vật ký sinh trong ruột của động vật có xương sống (chủ yếu là
cá, còn các nhóm khác thì ít hơn), phát triển qua vật chủ trung gian là chân khớp.
Hiện nay biết có khoảng 1.000 loài, ở Việt Nam mới biết khoảng 30 loài. Kích thước
cơ thể thường bé (vài mm đến vài cm, cá biệt có thể đạt tới hàng chục cm). Cơ thể
có hình trụ, chia thành phần đầu, phần cổ và phần thân. Vòi là cơ quan bám, trên vòi
có nhiều gai cuticula, vòi có thể thò ra hay thụt vào.
Thành cơ thể từ ngoài vào trong có các lớp: Lớp vỏ cuticula, lớp biểu mô hợp
bào, bao cơ gồm cơ vòng ở ngoài, cơ dọc ở trong. Giữa thành cơ thể và nội quan là
xoang nguyên sinh hay xoang giả. Không có hệ tiêu hoá nên thức ăn ngấm trực tiếp
vào bên trong qua lớp vỏ nhiều lỗ và lớp biểu mô có nhiều khe hổng. Polymorphus
magnus có kích thước từ 9,2 - 14,5mm, có màu vàng hoặc vàng da cam phụ thuộc
vào thức ăn có trong ruột cơ thể vật chủ. Thường có hình bầu dục hay bầu dục kéo
dài, đôi khi có phân đốt giả. Cơ thể chia thành 2 phần: Phần vòi và phần thân. Vòi
nằm phía trước, cuối vòi có móc bám, vòi dài khoảng 0,5 - 0,7mm. Móc bám xếp
thành 18 hàng, mỗi hàng có khoảng 7- 9 móc. Vòi có khả năng vận động như cong,
gấp hay co rụt vào trong bao vòi. Bao vòi là túi cơ hình trụ, đầu sau bịt kín, đầu trước
hở, gắn với thành vòi ở đầu trước, còn đầu sau thì treo tự do. Ở phần đầu trước
thân, có 2 dải kéo dọc theo bao vòi nằm trong xoang cơ thể được gọi là dải Lemnisk.
Dải này được gắn với thành cơ thể bằng các cơ chuyên hoá, chức năng của dải này
còn chưa rõ, có lẽ giúp cho sự vận động vòi (hình 5.18).
Cấu tạo trong gồm có xoang nguyên sinh. Hệ tiêu hoá tiêu biến hoàn toàn, chất
dinh dưỡng thấm qua thành cơ thể. Hệ thần kinh có hạch thần kinh có dạng búi, hình
bầu dục nằm sau bao vòi. Hệ bài tiết có cấu tạo kiểu nguyên đơn thận. Ở con đực
ống bài tiết nằm cạnh ống dẫn tinh, còn ở con cái nằm trước tử cung. Các ống dẫn
chập lại với nhau thành túi nguyên đơn thận. Giun đầu gai phân tính. Hệ sinh dục
nằm trong búi dây chằng bên trong cơ thể. Cơ quan sinh dục đực gồm 2 tuyến tinh
hình bầu dục xếp phía trước của cơ thể, từ mỗi tuyến tinh có một ống dẫn nhỏ chạy
về phía sau, 2 túi chập lại phía sau, phình to tạo thành túi chứa ở phần cuối, tận
cùng là cơ quan giao phối nằm trong túi giao phối. Ngay sau tuyến tinh là 4 tuyến
chất dính dài, theo 2 ống dẫn đổ vào ống dẫn tinh, chất dính này sẽ bịt kín lỗ sinh
dục cái sau khi giao phối (hình 5.19).
Phát triển gián tiếp, vật chủ chính là cá, ếch, vật chủ trung gian là giáp xác ở
nước hay côn trùng ở cạn. Khi ra khỏi vật chủ chính thì rơi vào nước và phát triển
thành ấu trùng có vành móc ở phía trước (acanthor). Khi vật chủ trung gian ăn vào
thì ấu trùng mất móc và lột xác hình thành ấu trùng tuổi lớn. Sau đó ấu trùng phát
triển thành kén và kén sống rất lâu trong vật chủ trung gian. Khi vật chủ trung gian bị
vật chủ chính ăn vào thì ấu trùng chui ra khỏi kén, cắm vòi vào vật chủ chính để phát
triển thành con trưởng thành.
Các lớp thuộc ngành này đã biết là lớp Archiacanthocephala có các giống
Moniliformia,
Macracanthorhynchus, ký sinh ở lợn, vật chủ trung gian là bọ hung (họ
Scarabaeidae). Loài Macracanthorhynchus hirudinaceus ký sinh ở lợn, phát triển qua
Lớp Plaeacanthocephala đại diện có các giống Gorgorhynchus,
Polymorphus, Centrorhynchus… ký sinh ở vịt (P. magnus ký sinh ở vịt). Lớp
Eoacanthocephala đại diện có các giống Neochirhynchus, Pallisentis ký sinh ở cá
(loài Pallisentis nagpurensis, Pomphorhynchus laevis ký sinh ở cá).
Vị trí phát sinh chủng loại của giun đầu gai còn chưa rõ. Vì chúng gần gũi với
nhóm Priapulida và gần với giun dẹp nên được xếp vào nhóm động vật gần với giun
tròn. Tuy nhiên khi phân tích so sánh chuỗi rARN 18S và cấu trúc tầng cuticula lại
chứng minh rằng chúng có quan hệ họ hàng với trùng bánh xe. Do vậy một số tác
giả đề nghị xếp giun đầu gai và trùng bánh xe chung một ngành được gọi là
Syndermata.
VII. Ngành Entoprocta
Trước đây được xếp vào nhóm động vật hình rêu như Bryozoa hay Polyzoa,
thậm chí còn được xem là động vật có xoang thật (coelomata) thuộc ngành
Ectoprocta. Entoprocta sống đơn độc hay tập đoàn và thường xuyên sống bám.
Chúng có hậu môn, thiếu vành tiêm mao có thể thò ra ngoài như ở Ectoprocta.
Entoprocta gồm các động vật nhỏ và tất cả đều sống ở vùng triều, chỉ có 1 hay 2 loài
sống ở nước ngọt. Chúng thường bám vào các giá thể cứng hay trên cơ thể động
vật khác.
Ngành này được chia thành 3 họ với khoảng 90 loài. Trong đó họ
Loxosomatidae có đài xoang giả không được tách ra từ thân bởi vách ngăn và có
chồi mọc ra từ mặt của đài; họ Pedicellinidae có xoang giả chia thành các ngăn mọc
ra từ thân và có chồi mọc ra từ thân bò lan; còn họ Urnatellidae sống ở nước ngọt,
dạng tập đoàn nhỏ được tạo thành bởi một số cá thể từ một tấm gốc với các đài có
thể rời ra, chỉ có 1 giống là Urnatella với 2 loài. Cơ thể Entoprocta được chia làm 4
phần tách biệt: Vòng tua miệng, đài, thân và đế bám (là phần thân biến đổi), kích
thước nhỏ (dưới 5mm).
Vòng tua miệng có khoảng 8 – 36 tua bắt mồi, mọc ra từ thành cơ thể và về
phía trên. Chúng có thể hoạt động độc lập từng cái hay cùng nhau. Miệng nằm cùng
một mặt phẳng với hậu môn, tuy nhiên hậu môn ở vị trí cao hơn. Đài hơi dẹp mặt
bên và ở về phía góc phải so với thân hay hướng xiên của thân.
Thân là phần kéo dài của đài, nhưng thường được chia làm 2 phần tách biệt
bởi một vách ngăn chưa hoàn thiện. Thân có các sợi cơ trơn. Mặc dù sống bám
nhưng chúng có thể vận động thân, xoay tròn các tua bắt mồi và bẻ cong đài… Một
số tấm gốc của thân có thể gửi các thân bò lan mảnh di chuyển phía trên giá thể và
có thể hình thành các nhánh trên thân.
Thành cơ thể bao gồm lớp cuticula, biểu bì và các sợi cơ trơn. Biểu bì gồm các
tế bào hình vuông, thường dày lên ở vùng có tiêm mao nhiều như ở tua miệng. Các
tế bào cơ hình sợi dài, mảnh hơn ở phần đài. Các tế bào cơ kéo dài vào trong tua
bắt mồi. Tầng trung giao có các tế bào amip và các tế bào hỗn hợp.
Xoang giả của cơ thể có mặt ở tua bắt mồi, thân và thân bò lan.
Hệ tiêu hoá: Entoprocta ăn lọc, dòng nước đưa thức ăn vào, trên bề mặt của
tua miệng có các bộ phận bắt giữ thức ăn. Sau đó thức ăn được đưa vào xoang cơ
thể nhờ các chuyển động của các tiêm mao và sự co cơ yếu. Thức ăn bao gồm động
vật nguyên sinh, các chất vẩn đục hữu cơ khác.
93
Hệ bài tiết: Gồm có một đôi tuyến hình củ hành ở mặt bụng của dạ dày (gần
hầu). Mỗi tuyến như vậy thông với ống dẫn và đổ ra ngoài qua lỗ thận nằm giữa
miệng và hậu môn.
Hệ thần kinh: Có hạch lớn 2 thuỳ, nằm giữa dạ dày và đỉnh đầu và các dây thần
kinh chạy phóng xạ ra tua miệng, thân và các phần của đài. Cơ quan cảm giác xúc
giác là các lông
cứng nằm trên tua miệng hay bờ mép của đài.
Entoprocta không có cơ quan hô hấp và tuần hoàn chuyên hoá. Entoprocta
sinh sản vô tính và hữu tính. Có thể hình thành tập đoàn mới từ sinh sản vô tính.
Tuyến sinh dục có 1 đôi tuyến tinh nằm phía sau và 1 đôi tuyến trứng nằm ở phía
trước. Ống dẫn sinh dục ngắn và đổ ra lỗ sinh dục nằm gần lỗ bài tiết.
Trứng phân cắt xoắn ốc và xác định, phôi xoang được hình thành khi có đủ 67
phôi bào, còn giai đoạn blastula hình thành khi có đủ 90 phôi bào. Ấu trùng khá
giống với ấu trùng trochophora bơi lội tự do trong một thời gian ngắn sau đó bám
vào đáy và biến thái thành các cá thể non của tập đoàn. Tập đoàn được hình thành
bởi các chồi sinh sản vô tính từ đài hay từ thân. Entoprocta phân bố rộng ở vùng
triều từ vùng cực đến vùng nhiệt đới, ở độ sâu 150m. Đại diện có giống Loxosomella
sống đơn độc, Urnatella và Gonypodaria (hình 5.20).
VIII. Ngành Priapulida
Nhóm động vật này được biết còn ít loài (có khoảng 5 giống và 15 loài), sống ở
biển và cát ven bờ. Hoá thạch xuất hiện từ Cambri (cách đây khoảng 540 triệu năm).
Cơ thể hình giun, kích thước bé (0,2 – 10 cm), có nhú mang ở cuối, có dãy nhú và
gai cảm giác ở khoảng 1/3 chiều dài cơ thể về phía trước. Dãy nhú hay gai này có
thể thò ra thụt vào nhờ vào hệ cơ khoẻ. Thành cơ thể từ ngoài vào trong có các lớp
sau: tầng cuticula, lớp biểu mô cơ đơn bào, lớp cơ vòng và cơ dọc. Trong cùng có
lớp biểu mô lát mặt ngoài của xoang cơ thể. Ruột hình ống. Không có hệ tuần hoàn,
hô hấp qua da hay mang. Hệ thần kinh phát triển yếu, có vòng thần kinh hầu và dây
thần kinh bụng. Đơn tính, tuyến sinh dục kép treo trên thành cơ thể. Ống dẫn sinh
dục và ống bài tiết chung, là một đôi ống đổ ra ngoài qua lỗ niệu sinh dục phía cuối
cơ thể
Trứng phân cắt đối xứng hai bên, ấu trùng cũng sống ở đáy như trưởng thành.
Ấu trùng có cấu tạo đơn giản, chỉ là một khối tế bào chưa phân hoá (như đối với loài
Priapulus caudatus) hay có cấu tạo phức tạp rất giống trưởng thành, có thân dẹp
theo hướng lưng - bụng như ở loài Halicrytus spinulossus. Ấu trùng biến thái có thể
mất hàng năm. Priapulida có cấu tạo xoang cơ thể và lối sống gần với giun đốt (như
nhóm Echiura, Spunculida) nhưng lại có một số đặc điểm khác hẳn như không hề có
dấu vết của ấu trùng
IX. Ngành Loricifera
Ngành mới được đề xuất năm 1983 sau khi phát hiện ra loài Nanaloricus
mysticus. Hiện biết khoảng 100 loài.
Cơ thể rất bé (0,2 – 0,3mm), sống bám chắc vào các hạt cát vùng dưới triều.
Cấu tạo cơ thể như sau: Phía sau cơ thể có một phần có thể thụt vào, tận cùng là lỗ
miệng. Quanh miệng có các chuỷ xuyên. Tiếp theo là phần cổ nhiều đốt và có nhiều
tấm che, che hốc lõm khi con vật thụt vào. Nửa sau của cơ thể có 6 tấm giáp (lorica)
xếp mái ngói (hình 5.22).
Đơn tính và có thể thụ tinh trong. Hoạt động sinh dục và phát triển phôi còn
chưa rõ. Chưa rõ ràng là có thể xoang chính thức hay xoang giả. Phát triển có lột
xác. Ấu trùng là higgins, có một đôi nhánh bơi và một đôi gai vận chuyển ở mặt bụng
của các tấm giáp. Nhìn chung ấu trùng của Loricifera có một số đặc điểm giống với
cá thể non của Priapulida, Nematomorpha và Kinorhyncha. Vì vậy có người cho rằng
3 nhóm Loricifera, Nematomorpha và Kinorhyncha tạo thành một nhóm đơn phát
sinh.
Trochophora đặc trưng của giun đốt. Trái lại chúng giống với Kinorhyncha hơn,
chứng tỏ có quan hệ gần gũi của hai nhóm này. Do vậy người ta xếp chúng vào
nhóm động vật gần gũi với giun tròn hơn.
X. Quan hệ phát sinh của các ngành động vật có xoang giả
(Pseudocoelomata)
Đối với nhóm động vật có xoang giả một số đặc điểm về hình thái, phát triển
hay hoá thạch được coi trọng hơn trước khi tham khảo các đặc điểm khác. Có thể
nêu các đặc điểm như: sinh trưởng có lột xác hay không, nguyên đơn thận có cấu
tạo điển hình hay không, có vòi thò ra thụt vào hay không và nhất là các nghiên cứu
mới về cấu trúc của chuỗi gen rARN 18S và bản chất của tầng cuticula…
Giun tròn và trùng bánh xe là 2 nhóm động vật có xoang giả được biết rộng rãi
nhất vì có số lượng loài lớn và là nhóm rộng sinh thái. Nhóm Gnathostomulida là
nhóm tiến hoá thấp, có thể liên quan đến giun bụng lông và trùng bánh xe. Một số
nhóm khác thì có một số đặc điểm thích nghi với lối sống như giun tròn với đời sống
ký sinh, trùng bánh xe với bánh xe và bộ phận nghiền, nhóm động vật Entoprocta
còn có lông bắt mồi và có lối sống bám…
Một số công trình nghiên cứu sinh học phân tử gần đây như của Smith và cộng
sự (1996), Aguinaldo và Lake (1998), Zrzavy, Mihuka (1998)… đã có những gợi ý
mới để hình dung quan hệ phát sinh chủng loại của các ngành động vật. Có thể sắp
xếp các ngành động vật có xoang giả thành 3 nhóm:
- Nhóm thứ nhất gồm trùng bánh xe và giun đầu gai gần với giun dẹp.
- Nhóm thứ 2 gồm Priapulida, Kinorhyncha và Loricifera gần với chân khớp.
Hình 5.22 Ngành Loricifera, loài
Nanaloricus mysticus (từ Hickman)
Loài Namoloricus mysticus; 1. Chóp miệng;
- Nhóm thứ 3 gồm giun tròn và giun cước cũng gần với chân khớp. Nhóm 2 và
3 được xếp chung vào một nhóm lớn là Ecdyzozoa (Động vật lột xác). Giun bụng
lông và Gnathostomum có vị trí trung gian giữa một bên là nhóm 1 bên kia là nhóm 2
và 3. Như vậy theo quan điểm này thì xoang giả không thể hiện một hướng tiến hoá
riêng mà ít nhất có 2 hướng biểu hiện: Một hướng gắn liền với hình thành xoang cơ
thể từ giun dẹp, hướng thứ 2 gần với thể xoang của chân khớp (hình 5.23).
Phát triển trực tiếp, ấu trùng không có
lông bơi, ngoại bì không có lông nhỏ
Hình thành miệng; hầu trơn; não
có thể hình thành 3 vùng
Mất lông bơi vận động; mặt ngoài
lớp cuticul có gai, răng hay vảy
Cuticul có chitin; vỏ cuộn
vào dạng vòng hay vảy
Miệng không vòng cuticul
và gai lộn ngược
Vảy có cơ;
hầu có cơ hút
Cuticul có collagen nhưng
không có lông nhỏ
Ngoại bì có nhiều lớp cuticul
phủ lên; hầu có cơ hút
Chân có
tuyến bám
Trùng bánh xe Giun đầu gai Giun bụng lông Giun tròn Giun cước Priapulida Kynorhycha Loricifera