Các ngành động vật Có miệng nguyên sinh

Chương 8.
Các ngành động vật Có miệng nguyên sinh
kích thước nhỏ
I. Vị trí của các ngành động vật có miệng nguyên sinh kích thước nhỏ
trong giới động vật
Có 6 ngành động vật sau đây được xếp vào một chương riêng có tên gọi là
động vật Có miệng nguyên sinh kích thước nhỏ (Lesser Protostomes): 1) Ngành
Sipuncula, 2) Echiura, 3) Pogonophora, 4) Pentastomia, 5) Onychophora và 6)
Tardigrada.
Đặc điểm chung của các ngành là đều có thể xoang và trong quá trình phát
triển phôi thể hiện Có miệng nguyên sinh (protostomia), một số ít Có miệng thứ sinh
(Deuterostomia). Chúng có mối quan hệ với nhau và với các ngành động vật Có
miệng nguyên sinh khác, tuy nhiên quan hệ gần gũi nhất là ngành Giun đốt và Chân
khớp.
I. Ngành Sa sùng (Sâu đất = Sipunculida)
Hiện nay biết có khoảng 350 loài sống ở biển, chui rúc trong đáy cát hoặc bùn,
các vỏ rỗng của các vật khác, kể cả độ sâu 7.000 – 10.000m. Căn cứ vào đặc điểm
trứng phân cắt xoắn ốc, sự có mặt của ấu trùng trochophora và lá phôi giữa chia đốt
trong một giai đoạn phát triển nên nhiều ý kiến cho rằng nhóm động vật này thuộc
vào ngành Giun đốt bị mất đốt do đời sống chui luồn trong bùn đất.
Tuy nhiên, nhiều tác giả căn cứ vào dẫn liệu mới về sinh học phân tử cho thấy chúng
gần gũi với ngành Thân mềm hơn nên lại muốn xếp Sa sùng vào nhóm động vật
thân mềm.
1. Đặc điểm cấu tạo
Kích thước cơ thể thay đổi (từ vài mm đến hàng mét), hình giun. Cơ thể của Sa
sùng không phân đốt, lỗ miệng nằm phía trước cơ thể, còn hậu môn nằm ở trên mặt
lưng gần gốc vòi. Có một vòi phía trước cơ thể và phần thân ở phía sau. Trên vòi có
các nhú cảm giác hoá học. Vòi có thể thu vào trong thân nhờ cơ và dịch thể xoang,
đỉnh vòi có lỗ miệng, bao quanh vòi là các tua miệng. Tua miệng thu lượm thức ăn là
các vụn bã hữu cơ, chúng hoạt động được nhờ các cơ co duỗi nằm trên thực quản,
tách biệt với thể xoang theo cơ chế hoạt động của hệ chân ống như ở da gai.
Thành cơ thể có lớp biểu mô, xen lẫn là nhiều tế bào tuyến da. Bao cơ có 3 lớp
là lớp cơ dọc, lớp cơ vòng và lớp cơ xiên. Tiếp theo là lớp biểu mô thành thể xoang
giới hạn nội quan với thể xoang rộng. Thể xoang chia làm 3 phần: Phần trước bé
bao quanh miệng và xoang tua miệng, phần sau có 2 túi thể xoang. Ngoài chức năng
tham gia chuyển vận, dịch thể xoang còn chứa các tế bào làm nhiệm vụ của tế bào
máu. Cơ quan bài tiết là 1 – 3 hậu đơn thận (hình 8.1).
Sa sùng phân tính. Sản phẩm sinh dục được hình thành trong thể xoang và khi
chín được chuyển ra ngoài theo hậu đơn thận.
132
Quá trình thụ tinh xảy ra ngoài cơ thể. Ống tiêu hoá dài, cuộn khúc ở phần cuối cơ
thể. Hệ thần kinh phát triển yếu, gồm hạch não, vòng hầu và dây thần kinh bụng.
Giác quan chỉ có vành tiêm mao quanh miệng. Hô hấp tiến hành trên khắp bề mặt cơ
thể
2. Phát triển
Trứng sa sùng phân cắt xoắn ốc và xác định. Ấu trùng rất giống ấu trùng
trochophora của giun đốt, có 2 lá giữa xếp đối xứng 2 bên, mỗi lá giữa sau đấy hình
thành 3 - 4 túi thể xoang và các túi thể xoang sau đó mới tập trung thành túi đôi thể
xoang và cuối cùng là túi thể xoang chung. Ấu trùng biến thái phức tạp để hình thành
trưởng thành.
Ở biển Việt Nam biết 21 loài sa sùng. Thường các giống Phascolosoma,
Sipunculus và Siphonosoma ở vùng triều và dưới triều. Trong vùng đá san hô
thường gặp các loài trong giống Aspidosophon, Cloeosophon và Lithacrosiphon,
trong đó loài Aspidosiphon steenstrupii là loài phá hoại rạn san hô. Một số loài được
dùng làm thực phẩm như sâu đất Phascolosoma arcuatum có mật độ cao trong bùn
ở vùng ngập mặn và sa sùng Sipunculus nudus sống ở vùng triều, dưới triều trong
nền đáy.
II. Ngành Echiurida
Nhóm động vật này còn giữ đặc điểm chia đốt ở giai đoạn ấu trùng, còn giai
đoạn trưởng thành thì không chia đốt. Thường sống chui rúc trong bùn hay trong các
kẽ đá ven bờ biển, phát triển qua ấu trùng trochophora. Là một lớp bé, có khoảng
150 loài.
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cơ thể không chia đốt, phía trước có vòi dài, lỗ miệng nằm ở đáy vòi và mặt
bụng của vòi có rãnh tiêm mao để đưa thức ăn tới miệng. Mặt bụng sau miệng có 2
tơ lớn và cuối thân có 2 vành tơ đặc trưng của Giun nhiều tơ (hình 8.2).
Thành cơ thể có lớp biểu mô tiết cuticula ra mặt ngoài, tiếp theo là bao cơ và
biểu mô thể xoang. Ống tiêu hoá dài, đổ vào ruột sau có đôi túi hậu môn và có
khoảng 12 – 300 phễu tiêm mao mở vào thể xoang. Các phễu này giữ chức phận bài
tiết và hô hấp. Hệ tuần hoàn kín, máu không có màu. Hệ thần kinh có kiểu cấu tạo
của Giun nhiều tơ nhưng tế bào thần kinh không tập trung thành hạch. Hệ bài tiết
của ấu trùng là nguyên đơn thận, còn trưởng thành là túi hậu môn và hậu đơn thận.
Số lượng hậu đơn thận thay đổi từ 1 đôi đến 4 đôi. Tuy nhiên có người cho rằng hậu
đơn thận giữ nhiệm vụ thải sản phẩm sinh dục là chính. Tuyến sinh dục đơn, dính
liền ở mặt bụng ở phần sau cơ thể. Hiện tượng dị hình chủng rất rõ ở một số loài
như Bonellia cái có kích thước lớn (10 – 15cm). Còn con đực thì bé (1 – 3mm) phủ
đầy tiêm mao sống chờ trong đơn thận của con cái cho đến khi trứng chín thì thụ
tinh.
2. Đặc điểm phát triển

Hình 8.2 Echiurida (từ Hickman)
A. Hình dạng ngoài: 1. vòi; 2. Rãnh tiêm mao; 3. Vòng lông trước; 4. Vòng lông sau.
B. Giống Bonellia: Con đực bé ký sinh trong cơ thể con cái: 1. Cơ thẻ con đực; 2. Rãnh tiêm mao; 3. Vòi.
C. Cấu tạo nội quan của Echiurida: 1. Vòi; 2. Miệng; 3. Hầu; 4. Túi lưng; 5. Ruột; 6. Tuyến sinh dục; 7. Trực
tràng; 8. Ruột cuối; 9. Túi hậu môn; 10. Mạch máu bụng; 11. Thần kinh bụng; 12. Túi vòng; 13. Hậu đơn thận;
Giai đoạn đầu của quá trình phát triển giống Giun nhiều tơ. Trứng phân cắt
xoắn ốc và xác định. Ấu trùng trochophora cũng hình thành với 2 giải đôi túi thể
xoang ở hai bên. Nhưng tiếp theo đó thành của túi thể xoang bị mất đi và cơ thể chỉ
còn lại túi thể xoang chung. Ấu trùng bơi lội tự do và sau khi biến thái mới chuyển
sang đời sống bám ở đáy.
Động vật Có móc vừa có nhiều đặc điểm của Giun đốt, vừa có nhiều đặc điểm
của Chân khớp. Các đặc điểm đó thể hiện như sau: Cơ thể phân đốt đồng hình, mỗi
đốt có đôi chi bên không phân đốt, có móc (vuốt) ở tận cùng. Đôi phần phụ thứ 2
biến đổi thành hàm, còn đôi phần phụ thứ 3 biến đổi thành nhú miệng tiết chất dính.
Đã có ống khí quản sơ khai. Hiện nay chỉ mới biết có một lớp là Ống khí nguyên thuỷ
(Prototrachaeata).
Cơ thể dài tới 15cm, phân đốt đồng hình, có khoảng 13 – 43 đốt. Mỗi đốt mang
một đôi chi bên không phân đốt và có móc tận dùng. Đầu chưa phân hoá rõ ràng.
Phần phụ đầu gồm có: 1 đôi râu phân đốt giả, có đôi mắt đơn cấu tạo theo kiểu giun
đốt nằm phía sau đôi râu. Trong miệng có đôi hàm kitin, hai bên đầu có đôi nhú
miệng tiết chất dính tấn công và tự vệ. Nếu bị kích thích thì đôi hàm này có thể
phóng chất dính xa tới 15m. Thành cơ thể cấu tạo tương tự như giun đốt: Từ ngoài
vào trong là lớp cuticum mỏng, tiếp theo là lớp biểu mô đơn sau đó là lớp mô liên
kết, rồi đến bao cơ có lớp cơ vòng, lớp cơ dọc và lớp cơ xiên (tế bào cơ là cơ trơn).
Trong cùng là biểu mô thể xoang. Thể xoang hỗn hợp.
Nội quan gồm có: Hệ tiêu hoá gồm ruột trước (có hầu, thực quản), ruột giữa và
ruột sau. Đổ vào khoang miệng có tuyến nước bọt. Hệ thần kinh có não (phân chia
thành não trước, não giữa và não sau), có 2 dây thần kinh bụng chạy dọc và các cầu
nối ngang. Giác quan ngoài râu còn có các nhú cảm giác ở mặt ngoài cơ thể. Hệ hô
hấp là các ống khí không phân nhánh đổ ra ngoài qua lỗ thở trên bề mặt cơ thể. Hệ
tuần hoàn có ống tim dài nằm trên ruột, các lỗ tim xếp phân đốt, không có mạch
máu. Hệ bài tiết là các đôi ống tương đồng với đôi ống thể xoang và cấu tạo khá
giống với hậu đơn thận của giun đốt (hình 8.4).
Có móc phân tính. Cơ quan sinh dục có cấu tạo đơn giản, ống dẫn sinh dục đổ ra
ngoài ở đốt áp chót. Thụ tinh trong là chủ yếu nhưng cũng có trường hợp tinh trùng
chui qua da như ở một số loài sán lông và đỉa. Hầu hết đẻ con. Phát triển trực tiếp.
Hàng loạt đặc điểm đã cho thấy động vật có móc có quan hệ họ hàng gần gũi
với giun đốt như cơ thể phân đốt đồng hình, mắt cấu tạo giống nhau, bao cơ và phần
phụ không phân đốt. Bên cạnh đó lại có hàng loạt đặc điểm thể hiện lại gần gũi với
động vật chân khớp như có thể xoang hỗn hợp, có cơ quan miệng (phần phụ củ
III. Ngành Có móc
(Onychophora)
Ngành Có móc có khoảng
70 loài, cơ thể hình giun, kích
thước nhỏ (khoảng vài cm), sống
trên cạn, có móc ở phần phụ
chuyển vận, di chuyển chậm
chạp. Phân bố rộng ở các vùng
nóng ẩm của nhiệt đới, thường
sống dưới các thảm lá mục, vỏ
cây khô (hình 8.3).
miệng), tim có các đôi lỗ tim, có ống khí (khí quản), di chuyển bằng chân. Mặt khác
cấu tạo của hệ sinh dục, quá trình phát triển phôi, lại thể hiện tính chất chuyên hoá.
Ngay trong một hệ cơ quan đã thể hiện tính chất trung gian giữa hai nhóm động vật
giun đốt và chân khớp như hệ thần kinh bậc thang (giống giun đốt, còn có não 3
phần lại là giống ghân khớp). Từ đó có thể nghĩ rằng động vật có móc được hình
thành từ giun đốt, sớm tách thành một nhóm riêng, thích nghi với điều kiện sống trên
cạn, tiến hoá song song với động vật chân khớp ở cạn.
Hiện biết khoảng 100 loài, sống trong rừng nhiệt đới ẩm (các nước thuộc Trung
và Nam Mỹ, Ấn Độ, Mã Lai, Tân Đảo, Tân Tây Lan và Ôxtrâylia), dưới thảm mục,
hang hốc… Có thể ăn thịt, ăn tạp và ăn cỏ. Hoá thạch có từ giữa Cambri trong trầm
tích biển, hình thái gần giống với các đại diện hiện sống (chỉ sai khác một số đặc
điểm như chưa có ống khí,
phân đốt chưa rõ ràng, tận cùng chân có tơ, hàm chưa rõ, không có nhú tuyến dính,
râu dạng lược). Đại diện có các giống như Peripatus (châu Mỹ), Peripatopsis (châu
Phi), Peripatoides (châu Úc).
IV. Ngành Mang râu (Ponogophora)
Theo nhiều tài liệu trước đây thì động vật mang râu (Pogonophora) được coi là
một ngành của động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia) (Abrikokov, 1970;
Cleveland P. Hickman, 1873; Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận, Nguyễn Văn Khang
(1978), Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái, 1982, Thái Trần Bái, 2000…). Robert D.
Banes 1991 lại xếp nhóm động vật này thành một ngành riêng thuộc động vật có
miệng nguyên sinh (Protostomia) đứng sau giun đốt. Thái Trần Bái (2001, 2004) lại
coi là một lớp ủa ngành Giun đốt.
136
Hiện biết có khoảng 120 loài, sống định cư trong vỏ ống, trong đáy bùn biển sâu
từ hàng trăm đến hàng ngàn mét (hình 8.5).
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cơ thể hình giun, kích thước thay đổi từ 6cm - 36cm về chiều dài, lớn nhất dài
tới 2m, đường kính thân dưới 1mm (lớp Perviata) hay từ 25 – 40mm (lớp
Vestimentifera). Cơ thể chia làm 3 phần: Phần trước thân, phần thân và phần đuôi.
Phần trước thân có cấu tạo khác nhau giữa 2 lớp. Ở lớp Perviata gồm thùy đầu
mang tua đầu, đốt I và đốt II. Ở lớp Vestimentifera gồm phần hô hấp kết bằng tua
đầu và phần đai. Phần trước thân chứa thể xoang (có mức độ phát triển tùy nhóm),
tim, ống bài tiết và não.
Phần thân là dài nhất của cơ thể, có thể xoang không phân đốt chứa tuyến sinh
dục và có ống dẫn sinh dục đổ ra ngoài về phía mặt lưng. Ở bọn Vestimentifera còn
có cơ quan tập trung vi khuẩn hoá tổng hợp cộng sinh với mật độ cực lớn (có tới 1010
vi khuẩn/gam khối lượng tươi) được gọi là thể nuôi (trophosome). Trong thành cơ
thể có lớp cơ dọc và cơ vòng. Mặt ngoài thân có các nhú sắp xếp theo chiều dọc, có
2 vành tiêm mao ở giữa, giúp cho Mang râu có thể bám vào vỏ khi di chuyển. Vỏ của
chúng bằng kitin hay scleroprotein do biểu bì ở cuối phần thân tiết ra. Vỏ có thể rất
mỏng để cho các các chất hữu cơ hoà tan đi qua (ở Perviata). Phần đuôi gồm nhiều
đốt (6 –25 đốt), mỗi đốt có một đôi túi thể xoang. Đuôi giúp cho con vật bám vào
thành vỏ (hình 8.6).
137
Hình 8.6 Hình dạng ngoài của mang râu (theo Hickman)
A. Hình dạng ngoài: 1. Phẩn trước; 2. Tua bắt mồi; Thuỳ đầu; 3. 4. Nhánh của lông bơi; 5. Lông bên; 7. Thân;
8. Lông; 9. Vòng lông; 10. Tuyến chính; 11. Phần bụng B. Vị trí của cơ thể trong ống: 1. Bề mặt; 2.Ông thân
Một số mang râu non có ống tiêu hoá gồm có miệng, ruột có tiêm mao và hậu
môn, tuy nhiên ống tiêu hoá này lại tiêu giảm hoàn toàn ở con trưởng thành. Hiện
nay chưa rõ cách lấy thức ăn của mang râu, có thể theo 3 cách tùy nhóm: Tiêu hoá
ngoài ở vùng tua đầu rồi hấp thu qua thành tua đầu vào mạch máu - liên quan đến
cấu tạo tua đầu rất phát triển, có nhiều mạch máu; hấp thụ trực tiếp các phần tử
hữu cơ hoà tan trong nước biển hay bùn đáy – được chứng minh bằng việc thử
nghiệm đánh dấu các chất hữu cơ trong môi trường nuôi, thường gặp ở các mang
râu bé; sử dụng chất dinh dưỡng do vi khuẩn cộng sinh trong các thể nuôi tổng hợp -
liên quan đến sự có mặt của một số mang râu sống vùng nước giàu H2S, CH4 là
nguyên liệu cho các vi khuẩn sống cộng sinh tổng hợp chất hữu cơ. Trao đổi khí qua
tua đầu và thành cơ thể. Hệ tuần hoàn kín, tim là phần phình ra của mạch máu nằm
phía trước thân, đối diện với thần kinh (hình 8.7).
2. Đặc điểm sinh sản và phát triển
Phần lớn mang râu đơn tính. Trứng phân cắt xoắn ốc. Phát triển qua ấu trùng
trochophora. Lá phôi giữa được hình thành theo lối lõm ruột: Ấu trùng có 4 đôi túi thể
xoang do một đôi túi hình thành theo kiểu lõm ruột từ sau ra trước. Các đốt nằm ở
cuối phần thân được hình thành từ một vùng riêng từ cuối cơ thể.
3. Phân loại, sinh học và sinh thái
3.1 Phân loại
3.1.1 Lớp Perviata (= Frenulata)
Có khoảng 110 loài. Cơ thể tương đối bé, phần trước thân có thùy đầu. Đốt I và
II. Tua
đầu rời từng chiếc. Mỗi đốt của phần đuôi con trưởng thành chỉ có 1 đôi túi thể
xoang. Đại diện có các giống Siboglinum, Oligobrachia...
3.1.2 Lớp Vestimentifera (= Obturata)
Hiện biết có khoảng 12 loài. Cơ thể lớn, phần trước thân có phần hô hấp
(obturaculum) và phần đai (vestimentum). Tua đầu kết thành tấm. Mỗi đốt của phần
đuôi con trưởng thành có một đôi túi thể xoang. Đại diện có các giống Ritia, Ridgeia,
Lamellbrachia, Tevnia.
3.2 Sinh học và sinh thái
Là nhóm động vật phát triển phong phú trong môi trường xa lạ với nhiều nhóm
sinh vật khác (nhiều chất độc như H2S, CH4, ở đáy sâu đại dương thiếu ánh sáng và
chịu áp suất lớn…). Việc phát hiện được động vật Mang râu thuộc phân lớp
Vestimentifera có sinh khối lớn, phát triển mạnh nhờ vào vi khuẩn hoá tổng hợp sống
cộng sinh đã đặt ra nhiều vấn đề mới cho việc nghiên cứu dinh dưỡng của động vật.
Các động vật mang râu đã gặp ở vùng quần đảo Galapagôt thuộc Thái Bình
Dương, nơi đáy biển sâu 2.500m, có nhiều giếng phun nước nóng, nhiệt độ vào
khoảng 10 – 150C, ở Đại Tây Dương trong vịnh Mexicô với độ sâu 300 – 6.000m,
nhiệt độ nước khoảng 2 – 40C, kể cả nơi có xác cá voi đang thối rữa. Tất cả những
nơi này đều giàu H2S, CH4.
Động vật mang râu phát tán nhờ ấu trùng trochophora. Tốc độ sinh trưởng vỏ
của chúng dao động từ 30cm/năm đến 85cm/năm.
4. Phát sinh chủng loại của mang râu
Có nhiều ý kiến khác nhau về vị trị phân loại của mang râu: Căn cứ vào kiểu
phát triển lõm ruột của cách hình thành lá phôi giữa, đôi túi thể xoang thứ nhất có
một bên hình thành xoang bao tim và bên kia có ống dẫn thể xoang đổ ra ngoài,
tuyến sinh dục trong đôi túi thể xoang thứ 3 có ống dẫn sinh dục… nên một số người
vẫn xem Mang râu là động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) và theo quan
điểm này thì mặt lưng là phía thần kinh (adneura).
Một số quan điểm khác cho rằng dựa vào hiện tượng phân đốt của phần đuôi,
đặc điểm hình thái của ấu trùng trochophora, đặc điểm của tơ… mà xếp Mang râu
vào là một nhóm của
Giun định cư thuộc ngành Giun đốt. Theo quan điểm này thì phía thần kinh là phía
bụng.
Các dẫn liệu mới đây về vị trí tương đối của ruột tạm thời ở ấu trùng của loài
Riftia pachyptila (Jones, Gardiner, 1988), về cấu trúc phân tử của huyết sắc tố ngoại
bào EHb (F. Zal và cộng sự, 1997, 1999), của rARN 18S (Cavalier, Smith, 1996;
Aguildo và Lake, 1998) đã xác minh quan hệ gần gũi của Mang râu với giun đốt.
Chính vì vậy Zal (1999) đã xếp Mang râu vào là một lớp của ngành Giun đốt - lớp
Đuôi tơ (Opissthochaeta).
Một quan điểm khác căn cứ vào sơ đồ 4 đốt, coi mang râu là nhóm động vật
trung gian giữa động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng
thứ sinh (Deuterostomia) sớm hình thành từ khi xuất hiện 2 hướng tiến hoá trên.
V. Ngành Năm lỗ miệng (Pentastomia) hay Hình lưỡi (Linguatulida)
Ngành này còn có tên gọi là Pentastomida (Năm lỗ miệng) là do lúc đầu người
ta quan sát nhầm 2 đôi móc bám nằm sâu vào cơ thể ở quanh lỗ miệng trông giống
như 4 lỗ miệng nữa. Sau này lấy tên hình lưỡi (Linguatulida) là vì cơ thể của chúng
giống hình chiếc lưỡi của động vật có xương sống. Con trưởng thành ký sinh trong
đường hô hấp và phổi của động vật có xương sống, chủ yếu là bò sát, chim và thú,
kể cả người. Ấu trùng di chuyển trong vật chủ trung gian (thường là mồi săn của vật
chủ chính).
Lấy cấu tạo cơ thể của loài Linguatula serrata làm ví dụ. Loài này trưởng thành
ký sinh trong xoang mũi của thú ăn thịt như chó sói, chồn, chó nhà hay cả thú ăn cỏ
như trâu, dê, bò, ngựa... (hình 8..
Ấu trùng chủ yếu sống ở thỏ rừng và thỏ nhà. Con cái dài tới 13cm, còn con
đực thì bé hơn nhiều (không quá 2mm). Hình dạng cơ thể hơi nhọn ở đuôi, tiết diện
cắt ngang hơi tròn. Có tầng cuticun không chứa kitin bọc ngoài, phân đốt ngoài
nhưng không phân đốt trong. Miệng nằm ở gần mút trước, hai bên có 2 đôi nhú có
móc kitin tận cùng. Do đời sống ký sinh nên nhiều nội quan tiêu giảm như tuần hoàn,
hô hấp, bài tiết. Bao cơ có cấu tạo theo kiểu giun đốt nhưng tế bào cơ lại cấu tạo
theo kiểu chân khớp. Ruột là
một ống thẳng từ đầu đến cuối. Ở một số loài có tuyến trán tiết enzyme tiêu hoá mô
vật chủ và tiết chất chống đông máu. Hạch thần kinh dưới hầu phát triển hơn nhiều
so với hạch thần kinh trên hầu. Tuyến trứng hình ống, có 2 ống dẫn và 1 tử cung
cùng với một đôi túi nhận tinh, lỗ sinh dục ở cuối cơ thể. Con đực có tuyến tinh, túi
chứa tinh, 2 ống dẫn tinh và cơ quan giao phối kép, lỗ sinh dục ở phía trước, sau lỗ
miệng. Trứng bé, cùng với dịch nhầy của mũi vương vãi và dính vào cây cỏ rồi vào
dạ dày của thỏ. Trong dạ dày thỏ, trứng nở thành con non, có 2 nhú cơ có móc, phía
trước có chủy là cơ quan khoan. Ấu trùng xâm nhập qua thành ruột, vào máu, di
chuyển đến gan, màng treo ruột và các nội quan khác. Sau đó kết kén nằm bất động
ở đó. Sau 1 vài tháng, ở vị trí ký sinh, ấu trùng lột xác lớn lên và đạt kích thước 4 –
6mm, giống với trưởng thành nhưng còn thiếu cơ quan sinh dục.
Hiện mới biết 95 loài thuộc 15 giống, 2 bộ là bộ Cephalobaeda và
Porocephalida. Đại
diện có các giống như Porocephalus, Kiricephalus, Arinilifer... ký sinh trên rắn, trăn
và có vật chủ trung gian là thú bé; các giống Sebekia, Leiperia, Diesingia... ký sinh ở
cá sấu, có vật chủ trung gian là cá, giống Linguatula ký sinh ở thú ăn thịt có vật chủ
trung gian là thú ăn cỏ. Việt Nam có loài Raillietiella orientalis ký sinh trong cơ thể
các loài rắn hổ mang và rắn ráo.
Về vị trí phân loại của Hình lưỡi còn chưa được rõ ràng. Cơ thể có tầng cuticun
bọc ngoài, có cơ vân, sinh trưởng và phát triển qua lột xác, đó là đặc điểm của động
vật chân khớp. Tuy nhiên xếp chúng vào phân ngành nào của động vật chân khớp
thì vẫn còn có các ý kiến khác nhau: Một số tác giả xếp chúng vào phân ngành Có
kìm chủ yếu dựa vào sự giống nhau bề ngoài và có lối sống giống nhau giữa Hình
lưỡi và Có kìm nội ký sinh. Một số khác lại xếp lớp này vào phân ngành Có mang do
chúng có sự giống nhau về ấu trùng của chúng và ấu trùng naupilus của giáp xác.
VI. Ngành Bò chậm (Tardigrada)
Là một nhóm rất nhỏ nhưng có tính chuyên hoá cao. Kích thước cơ thể phổ
biến từ 0,3 - 0,5mm, cá biệt đạt tới 1,2mm.
Một số loài sống ở ven bờ, nhưng cũng có một số loài sống ở biển sâu, một số
loài sống ở nước ngọt, nơi có nhiều tảo và rêu. Một số loài khác có thể sống ở trong
đất ẩm trong rừng, trên rêu đất, địa y.… Nơi có nhiều trùng bánh xe sinh sống thì
cũng có mặt các đại diện của bò chậm.
Có khoảng 600 loài đã được mô tả, hầu hết phân bố rộng. Hoá thạch được tìm
thấy từ kỷ Crêta.
1. Cấu tạo ngoài
Thân ngắn, phồng lên, hình trụ. Có 4 đôi chân ở mặt bụng, mỗi chân có 4 đến
8 vuốt. Thân được bao phủ bởi lớp cuticun nhẵn. Một số giống như Echiniscus và
Megastygarctides có các tấm phân đốt.
Cuticun chứa kitin, mucosaccharis, protein và lipid, tạo thành 3 lớp. Cuticul phủ
ở vỏ ngoài, phần ruột trước, vuốt và ruột sau. Lớp biểu bì tiết ra một lớp cuticun của
thân mới. Có sự hình thành tuyến nước bọt và thay thế bởi tuyến vuốt. Khi lột xác,
toàn bộ lớp vỏ cũ được vứt bỏ.
2. Cấu tạo trong
Lớp cơ bao gồm các dải cơ tách biệt, gồm các tế bào cơ vân hay cơ trơn, bám
vào một đầu lồi của vỏ kintin (thực tế là các sợi cơ riêng biệt). Bò chậm di chuyển
chậm chạp, bò hay đi, khi di chuyển, 3 đôi chân trước làm nhiệm vụ định hướng, còn
đôi chân sau thì để bám vào giá thể. Dịch thể xoang không có màu, các tế bào máu
có thể vận chuyển khí nhưng yếu.
Thức ăn chính là thực vật, một số ăn mùn bã hữu cơ và động vật. Trong miệng
có bộ phần nghiền như hàm nghiền của Trùng bánh xe. Ống tiêu hoá gồm miệng,
hầu, thực quản, ruột giữa và ruột sau. Bài tiết bằng ống manpighi.
Hệ thần kinh gồm có não ở mặt lưng, dây thần kinh và các hạch thần kinh bụng.
Cơ quan cảm giác là các lông, gai và các mấu cảm giác (hình 8.9).
3. Sinh sản và phát triển
Đơn tính, tuyến sinh dục nằm trên ruột, đổ ra gần hậu môn. Số lượng con đwcj
ít hơn con cái. Trứng đẻ ra nằm trên giá thể, sự thụ tinh có thể xẩy ra trong cơ thể
con cái. Mỗi con cái đẻ 30 trứng, có các loại trứng khác nhau như vỏ dày, vỏ mỏng…
Phát triển trực tiếp, nhanh, phân cắt hoàn toàn, thời gian phát triển là 14 ngày.
Khi gặp điều kiện khô hạn thì bò chậm có thể sống tiềm sinh, thời gian kéo dài từ 7 -
70 năm.
4. Mối quan hệ phát sinh chủng loại
Vị trí phân loại của Bò chậm còn chưa rõ ràng. Với đặc điểm có vỏ cuticun
phân đốt, có phần phụ, có giải cơ và hệ thần kinh phát triển, ống manpighi… thì thấy
Bò chậm rất gần với Chân khớp.
Tuy nhiên có xoang giả, hầu có cơ… lại là đặc điểm của nhiều ngành động vật
Có xoang giả như Aschelminthes, Gastrotricha, Nematoda và Lolicifera…
5. Phân loại
5.1 Lớp Heterotardigrada
Sống ở biển và trong đất. Có tấm cuticun lưng dày, phân đốt. Đầu phát triển, cơ
quan cảm giác nằm trên đầu, có vuốt hay đĩa bám. Hậu môn và lỗ sinh dục tách biệt.
Đại diện có các giống Echiniscus, Tanarcus…
5.2 Lớp Eutardigrada
Sống ở nước ngọt hay đất. Tầng cuticul lưng mỏng, đầu tiêu giảm. Chân có
vuốt. Lỗ tiêu hoá và sinh dục đổ vào một huyệt chung. Đại diện có các giống
Macrobiotus, Milnesium…
142
Hình 8.9 Cấu tạo của Bò chậm (theo Hickman)
1. Miệng; 2. Tấm nghiền; 3. Hầu; 4. Dây thần kinh bụng; 5. Hạch thần kinh bụng;
6. Tuyến Manpighi; 7. Hậu môn; 8. Ống trứng; 9. Trứng trong tuyến trứng; 10.
Cơ; 11. Ruột giữa; 12. Thực quản; 13. Tuyến nước bọt; 14. Não