Động vật Không có thể xoang (Acoelomata)

Động vật Không có thể xoang (Acoelomata)
Chương 4.
Động vật Không có thể xoang (Acoelomata)
I. Ngành giun dẹp (Plathyhelminthes)
1. Đặc điểm chung của ngành Giun dẹp
1) Cơ thể có 3 lớp tế bào được hình thành từ 3 lá phôi.
2) Có đối xứng hai bên, cơ thể phân hoá thành đầu - đuôi, mặt lưng - mặt bụng.
Mặt phẳng đối xứng tương đồng ở động vật giun dẹp là mặt phẳng chứa trục miệng -
đối miệng ở ấu trùng và mặt phẳng chứa trục cơ thể vuông góc với mặt phẳng lưng
và mặt phẳng bụng của con trưởng thành.
3) Thân thể dẹp theo hướng lưng bụng.
4) Mô bì gồm các tế bào biểu mô cơ bao ngoài có tiêm mao (lông), có các thể
que (rhabdit) ở Sán lông, còn các nhóm khác là hợp bào (nhân tế bào cùng lớp tế
bào chất bao quanh nhân sẽ chuyển sâu vào trong hình thành nên mô chìm).
5) Đã hình thành tế bào cơ riêng biệt tạo thành bao cơ gồm có cơ vòng, cơ dọc
và cơ chéo nằm dười mô bì. Tế bào cơ của lớp cơ vòng và cơ dọc hoạt động đối
kháng nhau, tạo nên sự chuyển động theo kiểu làn sóng co duỗi dồn dần từ trước ra
sau.
6) Không có các khoảng trống riêng biệt trong chức cơ thể (chưa có thể xoang),
chỉ có các khoảng trống nhỏ giữa các cơ quan hình thành nhu mô đệm.
7) Hệ tiêu hoá chưa hoàn thiện (kiểu xoang vị), có thể vắng mặt ở một số
nhóm.
Hệ thần kinh đã có đôi hạch sơ khai nằm phía trước (hạch não), có các dây
thần kinh chạy vè phía sau. cơ quan cảm giác còn đơn giản, một số có điểm mắt và
một số thụ quan khác.
9) Hệ bài tiết là nguyên đơn thận, đó là hệ thống ống nằm 2 bên cơ thể với các
tế bào ngọn lửa, khả năng bài tiết còn yếu.
10) Chưa xuất hiện một số cơ quan như thể xoang, tuần hoàn, hô hấp và các
hoạt động sống như hô hấp còn xảy ra qua bề mặt cơ thể.
11) Tất cả đều lưỡng tính, cơ quan sinh dục hoàn thiện với tuyến sinh dục phát
triển, ống sinh dục và các cơ quan sinh dục phụ. Thụ tinh trong, phát triển trực tiếp
thành ấu trùng có lông bơi và phát triển phù hợp với chu kỳ sống của vật chủ.
12) Chỉ có lớp Sán lông sống tự do còn các lớp khác sống ký sinh.
2. Hệ thống học Giun dẹp
Hiện biết khoảng 20.000 loài, khoảng 16% số loài sống tự do ở biển, nước ngọt
và đất ẩm, còn 84% số loài sống ký sinh trong cơ thể động vật. Được chia làm 4 lớp,
có 1 lớp sống tự do còn lại 3 lớp sống ký sinh.
2.1 Lớp giun dẹp Có tiêm mao = lớp Sán lông (Turbellaria)
Lớp này có khoảng 3.000 loài, chỉ một số ít (150 loài) sống hội sinh hay ký sinh
trong cơ thể động vật, phần lớn sống tự do.
2.1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Thành cơ thể từ ngoài vào trong có các lớp như sau:
Lớp biểu mô (mô bì) bao gồm các tế bào biểu mô đơn có tiêm mao. Có 2 loại tế
bào biểu mô là tế bào biểu mô bọc ngoài có cấu trúc tế bào rõ ràng và biểu mô chìm
58
hợp bào. Xen giữa các tế bào biểu mô là các tế bào tuyến, tế bào que (rhabdit). Tế
bào tuyến thường xếp thành cặp, được gọi là tế bào tuyến kép (duo – gland), tập
trung nhiều ở mặt bụng (hình 4.1).
Chức năng của loại tế bào này còn chưa rõ, có thể là tiết chất hoà tan chất dính để
cơ thể có thể di chuyển được. Tế bào que có thể tiết chất bảo vệ, chất nhầy để bắt
mồi và giữ ẩm cho cơ thể.
Phía dưới lớp tế bào biểu mô là lớp màng đáy, dưới lớp màng đáy là bao cơ.
Bao cơ thường có 3 lớp: Lớp cơ vòng, lớp cơ xiên và lớp cơ dọc, ngoài ra còn có cơ
lưng bụng. Sán lông chuyển động nhờ lông (bơi trong nước) và nhờ bao cơ (bò trên
nền đáy). Nhu mô là mô bì chèn giữa bao cơ và thành các nội quan.
Tế bào nhu mô có hình dạng rất khác nhau, tạo thành mô liên kết xốp. Trong
nhu mô còn có các tế bào tuyến, sợi thần kinh và các ống bài tiết. Hệ cơ của nhu mô
có cơ lưng - bụng và cơ ngang, chúng có quan hệ chặt chẽ với thành ruột (nhất là hệ
cơ lưng - bụng) và quyết định sự vận chuyển của ruột. Ngoài ra còn có các loại tế
bào khác nhau như là các tế bào hình sao giữ chức năng nâng đỡ, hô hấp và thực
bào, các tế bào lien ết có đuôi dính vào nhau, trong dịch nhu mô có các tế bào sắc tố
hấp thụ màu đỏ (được gọi là mô xốp chứa đầy dịch).
Cơ quan tiêu hoá hình túi. Có miệng nằm ở mặt bụng về phía đầu. Bề mặt hầu
được phủ một lớp tiêm mao nhưng không có que rhabdit. Hầu nằm trong xoang bao
hầu có dạng hình trụ với hệ cơ rất phát triển và phức tạp. Hầu có thể phóng ra được
để bắt mồi. Ruột giữa hình túi đơn giản hay chia thành nhiều nhánh. Mức độ chia
nhánh liên quan đến kích thước cơ thể, là một đặc điểm thích nghi để phát tán chất
dinh dưỡng. Thành ruột giữa có các tế bào tuyến và tế bào tiêu hoá thực bào. Chất
cặn bã được tống ra ngoài qua lỗ miệng. Khi đói một số loài sán lông có thể tiêu hoá
các phần khác nhau của cơ thể như tuyến trứng, tế bào sinh dục, nhu mô, tế bào cơ
và ruột…
Hệ bài tiết là nguyên đơn thận (protonephridia), gồm 2 hay nhiều ống dọc và
rất nhiều ống ngang phân bố chằng chịt. Đầu ống có tế bào hình sao nhỏ (còn được
gọi là tế bào ngọn lửa hay tế bào cùng), có tiêm mao hướng vào lòng ống. Khi tiêm
mao rung động thì sẽ tạo nên sự chênh lệch áp suất bên ngoài (nhu mô đệm) so với
trong lòng ống và chất thải từ nhu mô sẽ thấm vào lòng ống, sau đó được tống ra
ngoài (hình 4.3).
Hệ thần kinh gồm có hạch não và các dây thần kinh. mức độ tập trung của các
tế bào thần kinh tùy thuộc vào các nhóm sán lông khác nhau. Hệ thần kinh chuyển
dần sang đối xứng 2 bên trên nền đối xứng toả tròn. Sán lông sống tự do có
giác quan phát triển. Phần trước hệ thần kinh có 2 thùy cảm giác (lobisensoriel), các
dây thần kinh xuất phát từ thùy cảm giác chủ yếu đến hai mấu cảm giác của đầu và
mắt. Mắt có 1 hay nhiều đôi, cấu tạo theo kiểu mắt ngược vì que cảm quang nằm
trong lòng cốc sắc tố, ánh sáng xuyên qua thân tế bào cảm quang rồi đến phần cảm
quang của tế bào. Ngoài ra ở sán lông còn có bình nang và cơ quan cảm giác hóa
học

Hệ sinh dục của sán lông lưỡng tính. Cơ quan sinh dục có cấu tạo đơn giản (ở
sán lông Không ruột) hay cấu tạo phức tạp như con đực có 2 hay nhiều tuyến tinh
(có tớí 300 tuyến tinh), có ống thoát tinh, ống dẫn tinh và cơ quan giao phối. Con cái
có 1 hay nhiều đôi tuyến trứng, các tế bào tuyến noãn hoàng, ống dẫn trứng và âm
đạo, cuối cùng là huyệt sinh dục nằm ở cuối cơ thể.
2.1.2 Sinh sản và phát triển
Sán lông có khả năng sinh sản vô tính bằng cách tái sinh (paratomic) hay cắt
đoạn (architomic). Một số sán lông có thể hình thành tập đoàn tạm thời từ sự sinh
sản vô tính.
Sán lông sinh sản hữu tính: Trường hợp đơn giản nhất như ở Convoluta tế bào
sinh dục theo lỗ miệng ra ngoài (giống Ruột khoang). Cách thụ tinh khác nhau: có
thể thụ tinh trong nhưng ở mức độ thấp như ở loài Cryptocoelis alba (nhóm Không
ruột) cơ quan giao phối có thể xuyên qua bất cứ phần nào của cơ thể, một số sán
lông khác thì qua huyệt (bầu) sinh dục . Trứng đẻ trong kén thành từng
nhóm (6 – 7 chiếc) với nhiều tế bào noãn hoàng cung cấp dinh dưỡng. Trứng phân
cắt xoắn ốc, phát triển trực tiếp hay qua ấu trùng Muller có

2.1.3 Phân loại
Sán lông chủ yếu sống tự do, căn cứ vào mức độ phát triển của tổ chức cơ thể
mà chia 12 bộ, trong đó có 5 bộ chủ yếu:
a. Bộ Không ruột (Acoela): Cơ thể nhỏ, sống ở biển, bám trên các cây thuỷ sinh
vùng triều, thiếu ruột, thiếu nguyên đơn thận, hệ thần kinh mạng lưới. Đại diện có
giống Colvoluta và giống Chilida.
b. Bộ Ruột thẳng (Rhabdocoela): Cơ thể bé (0,5 – 5mm), sống ở biển hay ở
nước ngọt, bơi giỏi vì có lông bơi phát triển. Đại diện có loài Mesostoma ehrenbergi.
c. Bộ Miệng lớn (Macrostomia): Sống ở biển hay nước ngọt, hệ sinh dục đơn
giản, ăn thịt. Đại diện có giống Microstomum và giống Stenostomium
d. Bộ Ruột nhiều nhánh (Polycladida): Hình lá lớn, sống ở biển, có nhiều đặc
điểm nguyên thuỷ. Đại diện có giống Phagocata (hình 4.6A) và các loài Planaria
graffi và loài Thysanozoon brocchii (hình 4.7B).
e. Bộ Ruột ba nhánh (Tricladida): Hệ sinh dục phức tạp, ruột có 3 nhánh (hình
4.7A). Đại diện có loài Dallyella viridis và loài sán sữa Dendrocoelum lactum.
Ngoài ra còn có một số loài thuộc sán lông Ruột thẳng sống ký sinh trên giáp
xác, ốc, cá và rùa như Sán tua đầu hay bộ Udonellida.
2.1.4 Phát sinh chủng loại
Phát sinh chủng loại của sán lông liên quan đến nguồn gốc của đối xứng hai
bên. Giữa sán lông và sứa lược có những đặc điểm giống nhau cơ bản như di
chuyển bằng lông, hệ tiêu hoá cùng một kiểu cấu tạo (có hầu, dạ dày và các nhánh
ruột bịt kín ở tận cùng, nhánh trước của dạ dày ở sán lông tương tự như nhánh đối
miệng của sứa lược…). Một số sán lông có bình nang trên não giống sứa lược.
Trong phát triển của sứa lược có mầm của lá phôi thứ 3. Đặc điểm thống nhất của 2
nhóm trên càng được chứng tỏ khi phát hiện ra loài Coeloplana meschnikovi và loài
Ctenoplana kowalevskyi. Giống Coeloplana có nhiều đặc điểm của sán lông như cơ
thể phủ đầy lông, có thể bò trên giá, ruột nhiều nhánh, không có ống vị dọc. Giống
Ctenoplana là động vật thuộc Sán lông nhưng rất giống sứa lược (nhất là hình thành
8 dãy tấm lược ngắn). Khi chuyển sang đời sống bò thì lỗ miệng nằm phía dưới, bò
một hướng nên phần trước có ưu thế hơn về việc bắt mồi do vậy lỗ miệng chuyển
dần về phía trước. Phần đầu cũng là phần tiếp xúc đầu tiên với môi trường nên ở đó
giác quan phát triển và não cũng chuyển dần về phía trước. Với đời sống bò, cơ thể
chuyển dần sang đối xứng 2 bên và mặt miệng của sứa lược - mặt bụng của sán
lông.
Nguồn gốc và mối quan hệ giữa các bộ của Sán lông chưa thật rõ ràng.
Khuynh hướng hiện nay cho rằng nhóm Không ruột là nguyên thuỷ nhất, từ đó hình
thành nên các nhóm khác. Có thể hình dung tổ tiên của Không ruột có cấu tạo đơn
giản như là ấu trùng Planula của ruột khoang.
2.2 Lớp Sán lá Song chủ (Digenea hay Trematoda)
Có khoảng 3.000 loài, phát triển có xen kẽ thế hệ, di chuyển qua ít nhất là 2 vật
chủ. Cấu tạo cơ thể có nhiều đặc điểm giống với sán lông, kích thước thay đổi.
2.2.1 Cấu tạo cơ thể của sán trưởng thành
Cơ thể thường dẹp, hình lá, có 2 giác bám, một giác bám bụng và một giác
bám miệng. Giác bám có hình đĩa, được biến đổi từ hệ cơ. Khi con vật bám vào
thành ruột hay bề mặt da của vật chủ thì chỗ tiếp xúc sẽ hình thành một xoang.
Ngoài giác bám còn có các gai cuticun giúp cho sán bám chắc hơn. Bao ngoài cơ
thể có bao cuticun dày. Nhìn chung cấu tạo cơ thể của sán lá hai vật chủ rất giống
với sán lông (bao cơ, như mô đệm….). Khác với sán lông là lớp biểu mô (mô bì) có
lông tiêu biến, lớp tế bào hình thành biểu mô có lông chuyển sâu vào trong nhu mô
đệm
Hệ bài tiết: Là nguyên đơn thận, gồm có 1 - 2 ống chạy dọc cơ thể. Ống dọc có
nhiều ống nhánh nhỏ chạy ra 2 bên và kết thúc là tế bào ngọn lửa. Hai ống bài tiết
đổ vào bọng đái, ra ngoài qua lỗ bài tiết.
Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm trên hầu và các đôi dây thần kinh chạy
dọc, thường là 3 đôi. Dây thần kinh bên hoặc dây thần kinh bụng phát triển hơn cả.
Giác quan tiêu giảm.
Hệ tiêu hoá: Bắt đầu bằng lỗ miệng nằm phía trước cơ thể. Miệng đổ vào hầu
có thành cơ khoẻ và có nguồn gốc từ lá phôi ngoài. Tiếp theo là thực quản hẹp. Ruột
giữa có nguồn gốc lá phôi trong và chia làm 2 nhánh, chạy dọc 2 bên cơ thể và bịt
kín ở tận cùng. Nhiều khi 2 nhánh ruột lại chia làm nhánh như ở Sán lá gan
(Fasciola hepatica). Một số sán lá Song chủ có 2 nhánh ruột liên hệ với bọng đái
nằm ở cuối thân.
Hệ sinh dục: Sán lá Song chủ lưỡng tính, cấu tạo chi tiết thay đổi tùy loài. Cơ
quan sinh dục đực gồm 2 tuyến tinh lớn, hình khối không đều, nằm gần đối xứng
nhau. Từ 2 tuyến tinh có hai ống dẫn tinh nhỏ chạy về phía trước, sau đó chập với
nhau thành ống phóng tinh và tận cùng là cơ quan giao phối nằm trước giác bụng.
Cơ quan sinh dục cái gồm tuyến trứng có hình khối tròn, kích thước nhỏ hơn tuyến
tinh, từ tuyến trứng có ống dẫn trứng ngắn đổ vào ôôtyp. Ngoài ra còn có tuyến noãn
hoàng ngắn, phình to, đổ vào ôôtyp. Tuyến noãn hoàng có dạng hình hạt, màu sẫm,
nằm dọc 2 bên cơ thể. Từ ôôtyp có tử cung dài, phân nhánh, chứa đầy trứng, chạy
ngược lên phía trước và đổ vào lỗ sinh dục cái trong huyệt sinh dục. Quá trình thụ
tinh xảy ra như sau: Noãn từ tuyến trứng được chuyển vào ôôtyp khi giao phối, tinh
trùng theo tử cung vào ôôtyp và gặp noãn. Lượng tinh trùng thừa được thải ra ngoài
theo ống Laurer. Tế bào noãn hoàng theo ống dẫn vào ôôtyp, bao quanh trứng,
tuyến vỏ hình thành lớp vỏ cứng. Trứng sau đó chuyển ra ngoài theo tử cung. Ngoài
ra còn có thể Melit là thành phần của cơ quan sinh dục cái. Thể Melit là một khối
hình cầu, tại đây ống dẫn của thể Melit đổ vào ống dẫn trứng.
2.2.2. Vòng đời của Sán lá song chủ
Quá trình phát triển của sán lá song chủ rất phức tạp, có hiện tượng xen kẽ thế
hệ và di chuyển vật chủ. Trứng theo mật vào ruột rồi theo phân ra ngoài, rơi vào
nước và vỏ trứng vỡ, giải phóng ra ấu trùng có lông được gọi là mao ấu
(miracidium). Miracidium có cơ thể đầy lông bao phủ, mắt lẻ hình chữ thập, có hạch
não và một đôi nguyên đơn thận và có nhiều tế bào mầm.

Sau một thời gian bơi lội tự do trong nước miracidium chui vào nội quan của cơ
thể ốc thuộc các giống Limnaea, Melanoides, Melania... (thường là vào gan hay
tuyến sinh dục) phát triển hình thành nên ấu trùng nang hay bào nang (sporocyst).
Bào nang có hình dạng thay đổi (hình túi hay hình trụ), mất mắt, bên trong có các tế
bào mầm. Bào nang lớn dần lên, tế bào mầm bắt đầu phân chia, hình thành nên
mầm của một thế hệ ấu trùng mới được gọi là redia. Khác với bào nang, redia có
hầu, có túi ruột ngắn và có lỗ. Bào nang sẽ vỡ ra, các redia tiếp tục hoạt động trong
cơ thể ốc. Các tế bào mầm trong cơ thể redia hình thành nên cercaria có đặc điểm
giống với trưởng thành. Cercaria rời khỏi cơ thể ốc ra ngoài, nhờ có đuôi mà có thể
hoạt động tự do trong nước. Sau một thời gian, cercaria bám vào lá cây thuỷ sinh,
rụng đuôi, kết vỏ cứng tạo thành bào xác (abdocercaria). Cũng có khi cercaria có
phần đầu kết vỏ trong suốt nằm trong nội quan của vật chủ trung gian thứ hai trước
khi vào vật chủ chính (được gọi là metacercaria).
Dạng cercaria hay metacercaria đều là dạng nhiễm bệnh sán lá gan ở trâu bò.
Khi trâu bò ăn cỏ, bào xác vào ruột và tại ruột trâu, bò, vỏ bào xác sẽ bị dịch tiêu hoá
của trâu bò phân huỷ, sau đó sán lá gan non được giải phóng, theo ống mật vào gan
và sống ký sinh ở đấy. Như vậy vòng đời của sán lá gan qua 2 vật chủ khác nhau:
Trâu bò hay người mang giai đoạn trưởng thành nên được gọi là vật chủ chính, còn
ốc mang giai đoạn ấu trùng nên được gọi là vật chủ trung gian.
Để hoàn thành vòng đời, các giai đoạn phát triển cần các điều kiện nhất định
(trứng phải có nước, ấu trùng phải gặp các loài ốc thích hợp, các giai đoạn tiếp theo
phải vào được cơ thể trâu, bò hay người). Chính vì vậy xác suất để sán lá gan xâm
nhập được vào vật chủ thích hợp và kết thúc vòng đời là không cao, nên Sán lá gan
nói riêng và các loài sán lá song chủ nói chung cần phát triển cơ quan sinh dục để
hình thành nhiều trứng.
Vòng đời của sán lá gan thấy có hiện tượng xen kẽ thế hệ: sinh sản hữu tính ở
vật chủ chính và sinh sản vô tính nhờ các tế bào mầm trong cơ thể ấu trùng. Đây có
thể coi là hình thức sinh sản không đực (parthenogenese) ở vật chủ trung gian. Sinh
sản không đực đã làm tăng nhanh số lượng ấu trùng để tăng xác suất gặp vật chủ.
Cần chú ý khi ốc (vật chủ trung gian) đã nhiễm ấu trùng sán lá gan thường có trong
gan và tụy rất nhiều sán lá ở các giai đoạn phát triển khác nhau.
2.2.3 Phân loại và tầm quan trọng
Có 2 phân lớp dựa vào sự có mặt của giác bám bụng hay không.
a. Phân lớp Aspidogastraea: Không có giác bám bụng mà chỉ có đĩa bám ở mặt
bụng, phát triển qua biến thái nhưng không có xen kẽ thế hệ. Kích thước bé (nhỏ
hơn 1mm) ký sinh ở cá, trai, rùa. Loài Aspidogaster conchicola ký sinh ở trong xoang
tim của giống trai nước ngọt Ananodonta.
b. Phân lớp Digenea: Cơ thể có 2 giác bám (miệng và bụng). Đại diện có các
loài thường gặp là:
Sán lá gan lớn Fasciola hepatica: Ký sinh trong ống mật của trâu, bò, cừu, dê,
gây bệnh nặng cho vùng chiêm trũng. Vật chủ trung gian là ốc tai Lynaea swihoei.
Sán lá ruột lợn hay Sán bã trầu Fasciolopsis buski: Ký sinh trong ruột non của
lợn và ruột tá của người. Mỗi ngày đẻ 5.000 trứng, phát triển qua 3-7 tuần, vật chủ
trung gian là ốc đĩa dày Polypilis hemisphoerula. Kén bám trên bèo Nhật bản, rau
lấp, rau muống phổ biến ở vùng đồng bằng. Ký sinh gây bệnh tắc ruột, phù gan thiếu
máu...
San lá gan nhỏ Clonorchis sinensis: Ký sinh trong ống dẫn mật của người,
mèo, chó… Người bị nhễm bệnh do ăn gỏi cá, triệu chúng phù gan, vàng da, viêm
túi mật... phát triển qua 2 vật chủ trung gian là ốc Melanoides tuberculatus hay ốc
Parafossarulus striatulus và vật chủ trung gian thứ 2 là các loài cá trong họ cá chép
(chép, trắm cỏ, mè trắng…). Bệnh khá phổ biến ở Việt Nam, vùng đồng bằng hay
Tây nguyên.
Giống Sán máu (Schistosoma): Có 3 loài phổ biến là S. haematobium (ký sinh
ở bọng đái của người gây đái ra máu); S. mansoni (ký sinh ở ruột gây loét ruột); S.
japonicum (ký sinh ở gan gây sưng gan, lách. Bệnh rất phổ biến trên thế giới (200
triệu người bị nhiễm bệnh và hàng năm có khoảng 800.000 người bị chết)
2.3 Lớp Sán lá đơn chủ (Monogenoidea)
Sán lá ký sinh cỡ bé (0,5 – 6mm), vật chủ là bò sát, cá, lưỡng thê, hay không
thay đổi.
66
Hiện biết khoảng 1.100 loài. Nhiều loài gây hại cho nghề nuôi cá. Có các đặc
điểm khác với sán lá Song chủ như sau:
Cơ thể có đĩa bám phức tạp, thường ở phía cuối cơ thể (hình 4.11).
Đẻ trứng, ấu trùng có móc, phát triển biến thái nhưng không xen kẽ thế hệ và
không có vật chủ trung gian. Trứng nở thành ấu trùng có móc (Onchomiracidium),
sau đó bám vào vật chủ để phát triển thành trưởng thành.
Phần lớn ký sinh ngoài (da, mang) hay ký sinh trong (xoang miệng, xoang
hầu…) của cơ thể vật chủ. Gây bệnh cho cá, có trường hợp trên một cá chép con
gặp tới 500 cá thể sán ký sinh. Các loài có ý nghĩa thuộc về họ Dactylogyridae sống
trên mang cá nước ngọt, gây bệnh cho cá giống, làm cho cá chết hàng loạt.
Ở Việt Nam hiện biết có khoảng gần 100 loài. Các giống có nhiều loài là
Dactylogyrus, Sundamonchus… Khu hệ sán lá đơn chủ ở lưu vực sông Hồng và lưu
vực sông Cửu Long khác nhau rõ rệt (chỉ có 2 loài chung cho 2 khu vực là
Quandriacanthus kobiensis và Gyrodactylus fusci).
2.4 Lớp Sán dây (Cestoda)
Các động vật thuộc lớp Sán dây chịu ảnh hưởng của đời sống ký sinh sâu sắc
nhất, trưởng thành sống trong ống tiêu hoá của động vật có xương sống, ấu trùng
sống ký sinh trong nội quan của các động vật khác. Phát triển có thay đổi vật chủ
nhưng thường không có xen kẽ thế hệ. Không có hệ tiêu hoá, nội quan thường lặp
lại nhiều lần theo chiều dọc của cơ thể. Lớp Sán dây có khoảng 3.000 loài.
2.4.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cơ thể dài, có thể dài tới 10m, hình dải. Cơ thể chia thành các phần sau: Phần
đầu (scolex) nhỏ là cơ quan bám, tiếp theo là phần cổ không chia đốt là cơ quan
sinh trưởng và phần thân (proglottis) gồm hàng ngàn đốt, mỗi đốt là một phần cơ
thể, các đốt thân cuối chứa sản phẩm sinh dục. Cơ quan bám trên đầu rất đa dạng
(là mép, móc, sợi, giác, chuỳ…) giúp cho con vật có thể bám rất chắc vào thành ruột
vật chủ.

Cổ là phần sinh trưởng, các đốt cổ dài dần và phần cuối phân hoá thành các
đốt thân (tốc độ có khoảng vài đốt/ngày). Mỗi đốt sán của phần thân có một phần
của hệ thần kinh, bài tiết và là một đơn vị sinh dục trọn vẹn. Đốt càng già thì càng
nhiều trứng và đốt cuối hầu như chỉ là một túi trứng sẵn sàng tách khỏi cơ thể sán.
Bao biểu mô cơ cấu tạo giống sán lá, có nhu mô chìm và có phần chất nguyên
sinh hình thành các nhú lông ở mặt ngoài để tăng diện tiếp xúc hấp thụ thức ăn. Nhờ
hấp thụ thức ăn trực tiếp, sán trưởng thành rất nhanh. Từ ấu trùng vài mm, sau 40
ngày tăng tới 5 - 6m (giống Moniezia). Dưới lớp màng đáy là lớp cơ vòng ở ngoài,
lớp cơ dọc ở trong, đôi khi còn thêm lớp cơ vòng thứ 2 trong cùng. Ngoài ra còn có
lớp cơ lưng bụng. Nhu mô chèn giữa thành cơ thể và nội quan chứa nhiều hạt
glycogen. Như vậy ngoài bao cơ dày, thành cơ thể của sán dây còn có "hạt đá vôi"
để trung hoà axit tiêu hoá của vật chủ (hình 4.12).
Hệ bài tiết nguyên đơn thận, gồm hai ống chạy dọc về phía bụng, đổ chung ra
ngoài qua 1 lỗ bài tiết ở cuối cơ thể.
Hệ thần kinh gồm có hệ thần kinh trung ương là một đôi hạch não nằm ở phần
đầu, có cầu nối với nhau. Từ hạch não có các dây thần kinh đến cơ quan bám và
các đôi dây thần kinh chạy dọc cơ thể. Từ trước ra sau, giữa các dây thần kinh có
cầu nối ngang. Từ các dây thần kinh dọc và ngang có các nhánh thần kinh tạo thành
mạng lưới dưới da. Giác quan của sán dây kém phát triển bao gồm các tế bào cảm
giác nằm rải rác trên bề mặt cơ thể, tập trung nhiều hơn ở phần đầu.
Hệ sinh dục: Sán dây lưỡng tính, phần lớn Sán dây có nhiều đốt và mỗi đốt có một
cơ quan sinh dục. Lấy cấu tạo hệ sinh dục của sán dây bò Teniarhynchus saginatus
làm ví dụ: Ở các đốt sán trưởng thành (khoảng đốt thứ 200) có hệ sinh dục phát triển
đầy đủ. Tuyến trứng không có thùy nhỏ, huyệt sinh dục không phân bố xen kẽ. Các
đốt già thường dài từ 20 – 30mm, tử cung phân nhánh nhiều (từ 15 đến 35 nhánh).
Trứng có hình bầu dục, có kích thước khoảng 0,3 x 0,3mm. Cơ quan sinh dục cái
gồm một đôi tuyến trứng có ống dẫn đổ vào ôôtyp, sau đó đổ vào tử cung. Đổ vào
ootyp còn có tuyến noãn hoàng lẻ và âm đạo bắt đầu từ huyệt sinh dục là đường vào
của tinh trùng. Phần ngoài cùng là huyệt sinh dục. Ngoài ra còn có thể Melit nằm trên
thành của ôôtyp. Tử cung bịt kín nên khi đốt càng già, càng có nhiều trứng thì tử
cung càng phân nhiều nhánh và các nội quan khác cũng tiêu giảm dần, nhường chỗ
cho tử cung phát triển. Cơ quan sinh dục đực gồm một nhiều tuyến tinh nằm trong
nhu mô, từ tuyến tinh có các ống thoát tinh nhỏ, tập trung vào ống dẫn tinh hướng
về một bờ bên của đốt và tận cùng là cơ quan giao phối (penis). Lỗ sinh dục đực
nằm ở đáy của huyệt sinh dục. Sán dây bò có thể sống trong ruột người tới 18 - 20
năm, mỗi năm sinh ra 600 triệu trứng và cả cuộc đời đạt tới đạt 11 tỷ trứng
Một số sán dây khác không chia đốt nên cơ thể chỉ có 1 hệ sinh dục, ở một số
sán dây khác cấu tạo hệ sinh dục có sai khác ít nhiều so với sán dây bò. Ví dụ sán
dây thuộc các giống Moniezia, Dipydium… có tới 2 hệ sinh dục trong mỗi đốt.
2.4.2 Đặc điểm phát triển
Sán dây trưởng thành sống trong ống tiêu hoá của nhiều động vật khác nhau
(trâu, cừu,
Ống dẫn tinh
Ống bài tiết
Âm đạo
Tuyến Melit
Tuyến noãn hoàng
Tuyến trứng
Tử cung
Tuyến tinh

Lỗ sinh dục
bò, lợn, người…), còn ấu trùng thì sống trong cơ thể của động vật không xương
sống (giun ít tơ, đỉa, chân khớp…) ở nước và trên cạn hoặc động vật có xương sống
(cá, thú…). Vòng đời trải qua 2 - 3 vật chủ. Lấy vòng đời của sán dây bò Taenia
saginata làm ví dụ. Sán dây bò trưởng thành sống trong ruột người, trứng theo phân
ra ngoài, vào cơ thể bò, phát triển thành ấu trùng có 6 móc (onchosphaera) chui khỏi
vỏ trứng ra ngoài bám vào cỏ. Sau khi vào cơ thể bò, nhờ có móc, ấu trùng chui qua
thành ruột hay dạ dày vào mạch máu hay bạch huyết. Nhờ máu chuyển tới cơ quan
ký sinh như gan, cơ, tim phổi, não… nằm im ở đấy sau đó chuyển thành nang sán
(cysticercus), dạng hạt gạo, chứa dịch Cấu tạo thành nang sán ở hình 4.14. Thành
nang lõm vào trong, tận cùng có 4 mầm giác và một vành móc bé. Đây chính là mầm
scolex ẩn trong nang, sau này sẽ phát triển thành scolex. Nang sán giữ nguyên như
vậy một vài năm, trước khi bị vật chủ chính thức (người) ăn vào. Trong cơ thể người,
dưới tác dụng của dịch tiêu hoá, vỏ nang phân huỷ và nang sán lộn ra ngoài. Móc và
giác bám trở lại vị trí bình thường và phát triển thành sán trưởng thành (hình 4.15).
Nang sán của sán dây có nhiều hình dạng rất khác nhau, phức tạp nhất là
nang sán nhiều đầu thứ cấp (echinococus).

2.4.3 Phân loại và vai trò gây bệnh của sán dây
Lớp Sán dây được chia làm 2 lớp phụ và 9 bộ, có nhiều loài ký sinh gây bệnh
cho người và gia súc thuộc các bộ như Cyclophyllidea và Pseudophyllidea. Trên thế
giới có khoảng 130 triệu người bị nhiễm bệnh sán dây. Ở Việt Nam có 200 loài, có
một số bộ quan trọng liên quan đến khả năng gây bệnh cho người và gia súc.
a. Phân lớp Cestodaria: Bao gồm các loài sán dây có cơ thể không chia đốt, chỉ
có 1 hệ sinh dục. Ví dụ loài Amphilina foliacea ký sinh trong cơ thể cá tầm. Dạng
trưởng thành không sống trong ruột mà sống trong xoang, vật chủ trung gian là giáp
xác bơi nghiêng. Ấu trùng của loài này sống trong xoang của giáp xác, khi cá ăn giáp
xác thì chuyển sang giai đoạn trưởng thành
b. Phân lớp Sán dây chính thức (Cestoda): Bộ Pseudophyllidea bao gồm các
loài Sán dây có cơ quan bám là mép, đôi khi có móc. Một số họ đáng chú ý là
Diphyllobothrridae và Lingulidae. Một số loài ký sinh gây bệnh cho người và gia súc
là:
Sán mép Diphyllobothrium latum có giai đoạn trưởng thành sống trong ruột
người, thú nuôi và thú hoang. Chiều dài cơ thể đạt đến 9 m và có khoảng 3 – 4
nghìn đốt. Phát triển phức tạp qua giáp xác chân kiếm và cá, ấu trùng là procercoid
và pleurocercoid. Người bị nhiễm bệnh do ăn phải cá khô hay cá không nấu chín. Ở
Việt Nam thường gặp loài Diphyllobothrium mansoni có giai đoạn trưởng thành ký
sinh ở chó, cáo, mèo… có thể dài tới 2,5m, ấu trùng ký sinh trong giáp xác chân
kiếm.
Ligulata intestinalis là loài gây bệnh trầm trọng cho cá. Cơ thể hình dải, có
nhiều hệ sinh dục nhưng chưa chia thành từng đốt. Đầu không phân hoá rõ rệt và có
Nang sán
Nang sán trong
thức ăn
Nang sán trong cơ
Trứng bám vào cỏ và
vào ruột bò
Bọc trứng
Đốt sán chứa trứng
Nang sán
vào người
Nang sán lộn ra ngoài
bám vào ruột người
Cấu tạo chi tiết đốt sán

giác bám kém phát triển, ấu trùng là pleurocercoid dài tới 50 – 80cm.
Taeniarhynchus saginatus ký sinh ở người
và Taenia solium ký sinh ở lợn.
Echinococcus granulosus : Cơ thể chỉ có 3 - 4 đốt, đầu có 2 vành
móc và 4 giác bám. Trưởng thành ký sinh trong ruột chó và thú ăn thịt. Nang sán ở
trong nội quan của dê, cừu, bò, lợn và người. Nang sán lớn (có thể nặng tới 60 kg),
có nhiều đầu gọi là bao nang nhiều đầu, chèn ép vật chủ gây đau đớn.
3. Phát sinh chủng loại ngành Giun dẹp
Trong lớp Sán lông (Turbellaria) thì nhóm sán lông Ruột thẳng (Rhabdocoella)
có cấu trúc cơ thể đơn giản: Ruột thẳng không có phân nhánh, hệ thần kinh có não
và 2 - 3 đôi dây thần kinh, một đôi nguyên đơn thận, tuyến sinh dục kép, có cơ quan
giao phối. Đây là sơ đồ cấu trúc cơ thể của giun dẹp ký sinh và có thể nghĩ rằng bọn
ruột thẳng là tổ tiên chung của giun dẹp ký sinh.
Theo Graff thì tổ tiên đó bắt nguồn từ ấu trùng planula của Ruột khoang, hình
thành nên Giun dẹp theo các bước sau: Từ ấu trùng planula hình thành nên sán lông
Không ruột, sau đó hình thành nên sán lông Ruột thẳng. Từ sán lông ruột thẳng hình
thành nên sán ký sinh theo 3 hướng:
Hướng 1 hình thành nên ruột thẳng hiện sống.
Hướng thứ 2 chuyển từ ký sinh ngoài sang ký sinh trong hình thành nên sán lá
đơn chủ, sán dây với vòng phát triển qua biến thái nhưng không có xen kẽ thế hệ.
Hướng này còn để lại dấu vết trên nhiều ruột thẳng sống bám trên da hay trên
khoang mang của tôm cá và đặc biệt là trên vòng đời của sán lá đơn chủ chuyển từ
đời sống ký sinh ngoài sang ký sinh trong ở cơ thể ếch nhái.
Hướng 3 chuyển từ đời sống hội sinh trong khoang áo ốc sang đời sống ký
sinh trong nội quan cơ thể ốc rồi tiếp tục chuyển từ giai đoạn trưởng thành sinh sản
hữu tính sống tự do sang đời sống ký sinh ở vật chủ mới. Hướng này còn để lại
nhiều dấu vết trên các Ruột thẳng hội sinh trong khoang áo của ốc.
Vòng đời của sán lá và sán dây tuỳ theo nhóm có thể biến đổi theo hai hướng
đối lập: hoặc có thêm vật chủ mới do xuất hiện các động vật ăn thịt mới, hoặc tiêu
giảm vật chủ do hiện tượng sinh sản sớm của ấu trùng.

Có tác giả căn cứ vào cấu trúc mô bì kiểu hợp bào của giun dẹp ký sinh đã tách
nhóm động vật có mô bì mới (Neodermata) ra khỏi nhóm sán lông, kể cả sán lông ký
sinh (hình 4.17).
II. Ngành Gnathostomulida
Là nhóm động vật mới được phát hiện gần đây. Các động vật thuộc nhóm này
có thể không thuộc hẳn vào động vật có xoang giả, nhưng có thể nghĩ rằng vị trí của
chúng như là một ngành động vật có tính chất hỗn hợp. Mẫu vật đầu tiên được phát
hiện ở vịnh Kiel của biển Bantic vào năm 1928, do A. Remane phát hiện. Mãi đến
năm 1956 mới có công bố về nó và đến năm 1963 thì một nhà nghiên cứu người
Đức (P. Ax) cho công bố đây là một ngành mới. Từ đó đến nay đã phát hiện thêm
nhiều loài mới đưa số loài tìm thấy là 100 loài với 15 giống. Tất cả các loài đều sống
ven bờ, bám trên cát. Một số có thể sống trong điều kiện kỵ khí trong các lớp trầm
tích chứa nhiều vi khuẩn sắt (trong một lít trầm tích có thể có tới hàng ngàn cá thể
loài này). Gnathostomulida sống bơi hay bò trong bùn hay trên bề mặt đáy, tạo sinh
khối lớn trong bùn, cát và bề mặt đáy

Kích thước cơ thể thay đổi từ 0,7mm đến 3,5mm, hình giun, hình trụ hơi thuôn.
Một số Gnathostomulida được chia thành các phần cơ thể như đầu, thân và đuôi. Vỏ
cơ thể mỏng bao gồm các tế bào biểu bì một lớp, mỗi tế bào mang một chùm lông
(tơ), có thể tìm thấy số ít nhu mô giữa vỏ cơ thể và ruột. Vòng thần kinh nằm dưới
biểu bì có liên hệ với một số túm lông cảm giác. Miệng lớn và được bao quanh bởi
bộ máy nghiền gồm các cơ và các răng hàm chuyên hoá (vì thế có tên gọi là Miệng
hàm). Ruột đơn giản và không có hậu môn (hình 5.18).
Đơn tính (có cá thể đực và cái), một số lưỡng tính. Tuyến trứng lớn nằm phía
trước cơ thể, tuyến tinh nhỏ nằm phía sau. Có huyệt giao phối nằm phía cuối cơ thể
và bao giao phối nằm khoảng giữa cơ thể. Trứng phân cắt xoắn ốc sau đó hình
thành xoang phôi và miệng phôi.
III. Ngành Giun vòi (Nemertini)
Các động vật thuộc ngành này có xuất hiện cơ quan mới là vòi nằm trong bao
vòi có chứa dịch, có thể thu vào hay phóng ra, phát triển độc lập với hệ tiêu hoá và
đã xuất hiện hệ tuần hoàn. Hệ tiêu hoá dạng ống.
Chỉ có 2 lớp, hiện biết khoảng 900 loài, phần lớn sống ở biển (bùn cát và kẽ đá
ven bờ biển ôn đới), một số ít sống ở nước ngọt (1 giống), trên cạn (vài giống ở miền
nhiệt đới) hoặc sống hội sinh trong cơ thể thân mềm và giáp xác ở biển.
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cơ thể giun vòi dài từ vài cm đến 2m, riêng loài Linaeus longissimus dài tới
30m, có khi cơ thể co lại rất ngắn. Cơ thể có tiết diện tròn hay dẹp theo hướng lưng,
bụng, có màu xanh xám hay hồng nhạt. Hình dạng phía trước thân sai khác nhau tuỳ
loài (hình 4.19).
Phía trước cơ thể có miệng, hơi lệch về phía mặt bụng, trên miệng về phía mặt
lưng có 1 lỗ nhỏ là lỗ vòi. Phía sau cơ thể có hậu môn. Cấu tạo nội quan cơ thể giun
vòi có nhiều nét giống giun dẹp. Bao ngoài cơ thể là lớp biểu mô có tiêm mao. Xen
Hình45.18 Gnathostomulida
(theo Hickman)
Hàm
Túi trứng
Tuyến trứng
Ruột
Tuyến tinh Túi trứng non
Cơ quan giao cấu
Lỗ sinh dục
74
kẽ các tế bào biểu mô là các tế bào tuyến, tiếp theo là màng gốc và đến các lớp cơ.
Đối với giun vòi thì sự phân bố các lớp cơ là đặc điểm phân loại quan trọng. Một số
giun vòi có 2 lớp cơ (cơ vòng ở ngoài, cơ dọc ở trong), một số khác lại có thêm một
lớp cơ dọc nữa nằm giữa lớp biểu mô cơ và cơ vòng, giữa bao cơ và nội quan có
nhu mô lấp đầy (hình 4.20A).
Hệ tiêu hoá là một ống thẳng chạy từ miệng đến hậu môn. Hệ tiêu hoá bao
gồm các phần sau: Sau miệng là ruột trước ngắn (thực quản), có nguồn gốc từ ngoại
bì, tiếp theo là ruột giữa thường lõm thành 2 cái túi bên. Hệ tiêu hoá của giun vòi đã
có ruột sau và hậu môn có nguồn gốc từ lá phôi ngoài. Giun vòi ăn thịt, thức ăn là
các động vật nhỏ như giun, giáp xác, thân mềm. Vòi của chúng giữ nhiệm vụ tự vệ
và tấn công bắt mồi. Khi phóng ra vòi có thể dài hơn chiều dài cơ thể, còn khi cuộn
lại thì vòi nằm trong bao vòi. Một số giun vòi còn có thêm móc ở tận cùng vòi.
Hệ tuần hoàn của giun vòi là hệ mạch kín, gồm 1 mạch lưng và 2 mạch bên, ở
phần giữa cơ thể chúng có mạch nối ngang. Mạch máu của giun vòi co bóp yếu,
được sự hỗ trợ của bao cơ và sự biến dạng của cơ thể. Lưu thông trong mạch máu
chủ yếu là dịch, một số bọn có huyết cầu tố. Như vậy so với giun dẹp thì giun vòi có
các đặc điểm tiến bộ như hình thành hậu môn, thức ăn di chuyển có hướng trong
ống tiêu hoá, phát triển hệ tuần hoàn… Mặt khác giun vòi có xuất hiện vòi là cơ quan
bắt mồi độc lập với hệ tiêu hoá đặc trưng chỉ có ở giun vòi (hình 4.20B).
Hệ bài tiết của giun vòi là nguyên đơn thận (hình 4.20B).
Hệ sinh dục ở mức độ tổ chức đơn giản như giun dẹp, chỉ có tuyến sinh dục
mà chưa có ống dẫn sinh dục và cơ quan giao phối.

Hệ thần kinh của giun vòi có vòng não, từ đó xuất phát các đôi dây thần kinh
dọc. Cơ quan cảm giác là các thụ quan cảm giác hoá học và cơ học nằm trong phần
lõm của các mô bì (rãnh bên) hay lồi lên dạng lông cảm giác. Một số loài có thụ quan
ánh sáng (số lượng thay đổi từ vài chiếc đến hàng trăm chiếc), một số ít loài có bình
nang.
2. Đặc điểm sinh sản
Giun vòi là động vật đơn tính, tuy vậy có một số loài lưỡng tính theo kiểu giai
đoạn đầu là cá thể đực sau chuyển thành cá thể cái (protandric). Thụ tinh ngoài,
trứng phân cắt xoắn ốc và xác định rất giống với kiểu phân cắt của giun đốt. Phôi vị
được hình thành theo kiểu lõm vào ở một cực, sau đó phôi vị hình thành nên ấu
trùng có hình dạng rất khác nhau. Ở giun vòi không có móc thì hình thành ấu trùng
có lông bơi (hình 4.21A), giống giun vòi con, còn ở giun vòi có móc thì hình thành
nên ấu trùng pilidi có dạng mũ che tai (hình 4.21B - E).
Quá trình biến thái như sau: Lúc đầu lá phôi ngoài xâm nhập vào xoang
nguyên sinh, hình thành mầm của nội quan và nhu mô bao quanh ruột. Cùng lúc đó
lá phôi ngoài lõm vào hình thành nên 7 túi (1 túi lẻ phía trước, 3 đôi túi ở hai bên,
trước và sau lỗ miệng - hình 4.21D, E). Các túi lớn lên và bao quanh ruột và mầm
nội quan, dính với nhau làm thành một vỏ 2 lớp bao quanh phần giữa của ấu trùng
có nguồn gốc lá phôi ngoài. Cơ thể mới sẽ chui qua vỏ ấu trùng để lắng xuống đáy,
lớn lên thành giun trưởng thành. Phần còn lại của ấu trùng pilidi sống thêm một thời
gian sẽ chết hay bị con non ăn ngay.

B. Bài tiết và tuần hoàn: 1. Thận; 2. Mạch máu lưng; 3. Mạch máu bên; 4. Mạch máu ngang
3. Sinh thái và đa dạng giun vòi
3.1 Sinh thái
Phần lớn giun vòi sống trong bùn cát vùng ôn đới, chỉ có một số ít loài sống ở
vùng nhiệt đới. Chỉ có 1 giống sống ở nước ngọt và 1 loài sống bơi có cơ thể dẹp
ngắn trong suốt và có vây đuôi. Giống Pelagonemertes sống ở độ sâu hơn 1.800m.
Một số ký sinh trên cơ thể giáp xác (cua, tôm), thân mềm (trai, ốc) thì có giác bám
sau khoẻ để bám vào mô của vật chủ.
3.2 Đa dạng
Có 2 lớp: Lớp Có móc (Enopla) và lớp Không có móc (Anopla)
3.2.1 Lớp Không có móc
Vòi không có móc, lỗ miệng nằm ngay sau não. Dây thần kinh nằm trong lớp
biểu mô hay phía dưới, chia làm 2 bộ
a. Bộ Giun vòi cổ (Paleonemertea): Sống chui rúc trong đáy bùn và cát ở biển.
Không có ấu trùng bơi lội tự do. Đại diện có giống Tubulanus.
b. Bộ Giun vòi khác (Heteronemertea): phần lớn sống ở biển, một số loài gặp
ở nước lợ và nước ngọt. Phát triển qua ấu trùng pilidi. Đại diện có giống
Cerebratulus sống trong đáy cát, có thể bơi. Loài Lineus longissimus dài tới 30m,
chiều rộng không quá 1cm.
Hình 4.21 Ấu trùng của Giun vòi (theo Hickman và Thái Trần Bái)
A. Ấu trùng lông bơi; B - C. Ấu trùng Pilidi (ảnh hiển vi điện tử); D-E. Giun vòi con trong
pilidi (sự biến thái); 1. chùm lông đỉnh; 2. Ruột; 3. Tấm bên và giải lông bơi; 4. Các phần
lõm của ngoại bì; 5. Vòi đang hình thành; 6. Mắt
77
3.2.2 Lớp Có móc
Vòi có 1 hay nhiều móc. Lỗ miệng nằm trước não, dây thần kinh chìm trong
nhu mô đệm, có 2 bộ:
a. Bộ Hoplonemertea: Có kích thước bé. Đại diện có giống Amphiporus dài
khoảng 12cm sống dưới rạn đá vùng triều, giống Stichostemma rất bé (1 – 2cm),
giống Nectonemertes, Pelagonemertes sống trôi nổi.
b. Bộ Bdellonemertea (Giun vòi đỉa): Cơ thể có giác sau phát triển, hình dạng
nhìn qua giống đỉa. Sống hội sinh trong khoang áo trai biển. Đại diện có giống
Malacobdella (hình 4.22).
4. Phát sinh chủng loại
Nhiều đặc điểm chứng tỏ quan hệ họ hàng của giun vòi với giun dẹp có lông
như:
+ Cơ thể có phủ tiêm mao, thiếu thể xoang và có nhu mô đệm
+ Hệ thần kinh và giác quan (mắt) giống giun dẹp
+ Hệ bài tiết là nguyên đơn thận
+ Trứng phân cắt xoắn ốc xác định như các giun dẹp có tiêm mao
+ Ấu trùng Pilidi giống với Muller
Như vậy giun vòi có quan hệ với sán lông, có thể từ ruột thẳng, tiến hoá theo
hướng hình thành ruột sau, hệ tuần hoàn và hệ cơ.
Tuy nhiên những dẫn liệu mới về sinh học phân tử của chuỗi rARN 18S (nghiên
cứu của Turbeville, Raff, 1992) trong cấu trúc khoang máu, sự tương đồng của thể
xoang của bao vòi của giun vòi và thể xoang của động vật có thể xoang cho thấy
giun vòi gần với các động vật có thể xoang hơn là gần với giun dẹp.
78
Hình 4.22 Một số giun vòi (từ Dogel)
A - B. Cerebratulus có phần đầu và vòi phóng ra; C. Nectonemertes;
D. Malacobdella (1. Vòi; 2. Rãnh bên; 3. Lỗ miệng)